Нейроны центральной нервной системы разделяют на рецепторные, эффекторные и контактные.

Рецепторными нейронами являются биполярные нервные клетки, выполняющие функцию восприятия и проведения возбуждений от периферических рецепторов в центральную нервную систему.

Тела рецепторных нейронов расположены вне центральной нервной системы, в спинномозговых ганглиях (узлах) или родственных им происхождению ганглиях черепномозговых нервов. Длинный отросток рецепторного нейрона уходит на периферию и образует воспринимающее окончание — рецептор. Этот отросток приносит возбуждение с периферии. Второй отросток рецепторного нейрона поступает в спинной или продолговатый мозг, образуя синапсы на контактных или эффекторных нейронах.

К рецепторным нейронам относят также некоторые нейроны центральной нервной системы, которые получают импульсы не непосредственно от рецепторов, а через посредство других ниже расположенных нейронов. Таковы, например, нейроны, расположенные в зрительных буграх. Рецепторные нейроны часто называют сенсорными, или чувствительными, так как они доставляют импульсы, вызывающие различные ощущения.

Эффекторные нейроны центральной нервной системы посылают им импульсы к периферическим органам и тканям. Проведение возбуждения на периферию осуществляют длинные аксоны эффекторных нейронов. Те из эффекторных нейронов, которые образуют двигательные нервные волокна, идущие к скелетным мышцам, получили название мотонейронов. Их тела лежат в передних рогах серого вещества спинного мозга.

Многие эффекторные нейроны передают возбуждение не прямо на периферию, а через другие — ниже расположенные нейроны. Таковы например, эффекторные нейроны коры больших полушарий или красного ядра среднего мозга, импульсы от которых поступают к мотонейронам спинного мозга. Эффекторные нейроны, относящиеся к вегетативной нервной системе, расположены вне центральной нервной системы, в периферических ганглиях.

Контактные, или промежуточные, или вставочные, нейроны составляют одну из самих многочисленных групп нейронов в центральной нервной системе. Им принадлежит функция связи между рецепторными и эффекторными нервными клетками. По характеру вызываемого ими эффекта промежуточные нейроны подразделяют на возбуждающие и тормозящие.

Прежде чем перейти к изложению вопроса об отношении сознания к мозгу, нам придется дать хотя бы краткое представление о структуре и функциях мозга в том виде, как оно сложилось в течение последних семидесяти лет.

Головной мозг человека издавна привлекал внимание философов и исследователей. Он обладает всеми физическими качествами любого материального объекта (имеет вес, объем, строение) и одновременно порождает психику, обусловливает «духовную деятельность», которая не может быть измерена с помощью обычных физических мер. Особенность мозга — быть материальным и создавать психическое — делала его величайшей (агадкой природы. Это обстоятельство явилось причиной создания самых разнообразных теорий и гипотез о структуре и функциях мозга.

Головной мозг — часть нервной системы, образующей единое и неделимое целое, и только для облегчения изучения принято делить ее на центральную нервную систему и периферическую. Центральная нервная система подразделяется на головной и спинной мозг.

Головной мозг расположен в голове или, точнее, в черепе, а спинной мозг — в позвоночнике. Головной мозг, в :вою очередь, делится на большие полушария (гемисферы), в которые входят кора и подкорка, мозговой ствол и мозжечок. Мозговой ствол включает продолговатый мозг, Варолиев мост, средний мозг и межуточный чозг (деэнцефалон). Мозжечок также можно было быотнести к мозговому стволу, но обычно его рассматривают как самостоятельное образование.

Вся нервная система, в том числе и головной мозг, состоит из нервных клеток и нервных волокон. В ее состав входят также различные оболочки, поддерживающая ткань и кровеносные сосуды, обеспечивающие условия, необходимые для жизнедеятельности мозга; но то, что обеспечивает основную функцию мозга, зависит прежде всего от нервных клеток и волокон.

Нервная клетка состоит из клеточного тела и отростков. Клеточные отростки бывают двух видов: аксон {цилиндрический отросток, или нейрит) и дендрит. Аксон — это нервное волокно, связывающее данную клетку с другой нервной клеткой или с каким-либо органом. Обычно аксон имеет слабые ответвления на всем протяжении. Сильнее всего он разветвляется в конце. В отличие от аксона дендриты сильно ветвятся и похожи на дерево, откуда и получили свое название. Дендриты данной клетки соединяются (соприкасаются) с дендритами других клеток или с их телами и аксонами. Нервный импульс идет обычно от дендритов к телу нервной клетки и через аксон достигает места своего назначения (другой нервной клетки или исполнительного органа).

По своей морфологической характеристике все клетки, образующие нервную систему, делятся на две большие группы: клетки с короткими и с длинными аксонами. Обычно клетки с короткими аксонами соединяются с другими клетками, расположенными на небольшом расстоянии, измеряющемся миллиметрами, в то время как длинные аксоны могут достигать очень большой длины, например от коры головного мозга до самой нижней части спинного мозга или от поясничной части спинного мозга до пальцев ног.

— Читать далее «История изучения нервной системы. Исследования нервной системы»

Оглавление темы «Физиология нервной системы»:
1. Головной мозг. Нервные клетки
2. История изучения нервной системы. Исследования нервной системы
3. Изучение слоев нервной системы. Структурность нервной системы
4. Нервные волокна. Передняя центральная извилина
5. Организация нервной системы. История ретикулярной формации
6. Ядра ретикулярной формации. Развитие ретикулярной формации
7. Морфология ретикулярной формации. Физиология ретикулярной формации
8. Возбуждающая часть ретикулярной формации. Восходящее влияние ретикулярной формации
9. Электроэнцефалография. Значение электроэнцефалографии
10. Электроэнцефалограммы бодраствования и сна. Воздействия на альфа ритм

Биохимические особенности и взаимодействие нейронов и нейроглии

Введение

Одной из морфологических особенностей нервной ткани, отличающей ее от большинства других тканей, является крайне выраженная гетерогенность ее клеточного состава. Нейроны, осуществляющие специфические функции в ЦНС, составляют лишь небольшую часть клеточного фонда последней; глиальные клетки значительно преобладают над нервными и занимают весь объем между сосудами и нейронами.

Ярко выраженная гетерогенность нервной ткани заключается не только в том, что в ней присутствуют различные по морфологическим и функциональным свойствам крупные клеточные популяции, но и в том, что каждая клеточная популяция содержит клетки, резко различающиеся и по форме, и по функциям. Это характерно как для нейронов, так и для нейроглии.

Нейроны по форме делятся на пирамидные, веретенообразные и звездчатые. Каждой группе нейронов присущи свои метаболические и функциональные особенности.

Нейроглия состоит в основном из двух типов глиальных клеток: макро- и микроглии. Макроглия подразделяется на астроглию и олигодендроглию. Отличительной морфологической особенностью нейроглиальных клеток по сравнению с нейронами является отсутствие аксонов. Большинство центральных нейронов окружено клетками нейроглии – астроцитами и олиго-дендроцитами.

Роль нейроглиальных клеток в функциональной активности ЦНС изучена относительно слабо. Это в первую очередь обусловлено методическими трудностями, так как нейроны и нейроглия настолько тесно переплетаются, что нередко отделить чисто нейрональную фракцию от нейроглиальной чрезвычайно трудно. Нейроглиальные клетки являются основным звеном на пути продвижения веществ от кровеносных сосудов к нейронам. Мембраны нейронов непосредственно не контактируют с капиллярами, а отделены от них клетками нейроглии. Именно поэтому долгое время нейроглии приписывалась исключительно трофическая функция. Однако установлено, что глия не является лишь трофическим клеточным компонентом нервной системы, а наоборот, принимает активное участие в специфическом функционировании нервной ткани.

Глия вносит значительный вклад в электрогенез мозга. Так, исследование с применением антиглиальных сывороток позволило заключить, что в норме способность нейронов к гиперактивности может блокироваться благодаря тормозному влиянию со стороны глиальных клеток.

Одной из давно замеченных особенностей глии является то, что она содержит относительно высокие концентрации ионов калия, и глиальная мембрана менее проницаема для других ионов.

Механизм проведения нервного импульса

При прохождении нервного импульса происходит освобождение из нейронов в межклеточную щель значительных количеств К⁺ , который, однако, не накапливается вокруг нейронов. Глия выполняет роль буфера, способного защитить нейроны от чрезмерных влияний друг на друга, связанных с освобождением калия. Кроме того, вызываемая ионами К⁺ деполяризация ведет к активации ферментов в глиальных клетках, в результате чего они начинают вырабатывать биохимические компоненты или их предшественники, необходимые для поддержания метаболизма нейрона на нужном уровне во время его активности или нормального протекания последующего восстановительного периода.

Способность глии аккумулировать ионы калия связана с ее другой не менее важной функцией – способностью вовлекаться в процесс удаления медиаторов и других сильно действующих агентов, выделяющихся в течение нейрональной активности. В особенности это важно в отношении такого медиатора, как глу-таминовая кислота: превышение определенного уровня ее концентрации может вызывать необратимые повреждения нейронов. Глиальные клетки участвуют в механизме химической трансмиссии в ЦНС, особенно в активном поглощении, и в метаболизме возбуждающих и тормозных трансмиттеров. Клетки нейроглии участвуют в синтезе предшественников некоторых регуляторов, передаваемых затем нейронам. Примером является синтез ряда нейротрофинов, а также особого глиального ростового фактора, участвующего в трофике и репарации мотонейронов.

Наконец, в последние годы установлена способность астро-цитов к своеобразной форме передачи сигнала. Процессы возбуждения нейронов сопровождаются изменениями концентрации Са⁺ в ближнем окружении. Астроциты, отростки которых тесно переплетены с дендритами и охватывают терминали, реагируют на эти изменения реципрокными изменениями внутриклеточной концентрации Са⁺ . Далее следует «волна» миграций Са⁺ между астроцитами, тесно контактирующими друг с другом. В результате в определенных зонах мозга возникает осцилляция концентраций Са⁺ , которая в свою очередь может модулировать состояние многих нейронов.

Различия в функциональной активности нейронов и ней-роглии во многом обусловлены особенностями химического состава и метаболизма этих клеточных популяций головного мозга.

1. Состав и метаболизм нуклеиновых кислот

Содержание ДНК в нейронах колеблется в пределах 6–8 нг на клетку, в астроцитах оно достигает 11 нг. Олигодендроциты характеризуются меньшим содержанием ДНК, что свидетельствует о практическом отсутствии полиплоидии и невысоком содержании митохондрий в олигодендроглиальных клетках.

Большое значение для сравнения метаболических превращений и роли ДНК в глии и нейронах имеет исследование путей ее синтеза и деградации. К сожалению, таких сравнительных работ еще недостаточно, чтобы сделать окончательные выводы. Однако установлены некоторые различия в каталитических свойствах ДНК-полимераз, выделенных из нейронов и нейроглии. Эти различия касаются предпочтительного использования матриц, субстратной специфичности и отношения к ингибиторам и отражают способность глиальных клеток к интенсивному размножению.

Качественный состав РНК в основном сходен в нейронах и нейроглии, хотя количество отдельных фракций РНК различается. Так, в глии обнаружено больше 4S РНК, Кроме того, РНК нейронов и нейроглии отличаются по общему нуклеотидному составу. Наибольшие различия касаются таких оснований, как аденин и цитозин. Исследование метаболизма РНК в нейронах и нейроглии проводится с использованием различных меченых предшественников. Установлено, что включение Н-аденина и Н-цитозина в нуклеотиды нейроглии происходит более интенсивно по сравнению с нейронами. Удалось установить цикличность биосинтеза РНК нейроглии, что дает основание предполагать существование в глиальных клетках двух пулов РНК, обладающих различной метаболической активностью.

2. Состав и метаболизм аминокислот и белков

Впервые сравнительное исследование аминокислотного состава нейронов и нейроглии было проведено Г. Роузом. Полученные экспериментальные данные позволили сделать заключение о том, что содержание свободных аминокислот в нейронах выше по сравнению с нейроглией. Исключение отмечено лишь для глутаминовой кислоты, содержание которой несколько выше в клетках нейроглии.

Одновременно с изучением распределения свободных аминокислот был исследован их метаболизм. Оказалось, что при использовании в качестве предшественника биосинтеза аминокислот иС-глюкозы или иС-пирувата нейроглиальные аминокислоты включают радиоактивный углерод в среднем в три раза интенсивнее. Несмотря на то, что эти исследования, выполненные в опытах invitro, естественно, не могут в полной мере охарактеризовать свойства нейронов и нейроглии, все-таки можно предположить, что одной из характерных особенностей нейроглиальных клеток является более высокий метаболизм свободных аминокислот.

Особое положение занимает вопрос о взаимопревращениях глутамата и глутамина в клетках нейроглии и нейрона. В экспериментах с интрацеребральным введением С-глутамата через 15–30 мин удельная радиоактивность глутамина в нейронах была ниже, чем глутамата. Напротив, в нейроглии уровень радиоактивности глутамина превышал средний уровень радиоактивности глутамата. Это были первые указания на существование нескольких метаболических компартментов для глутамата и на своеобразное «разделение труда» между нейронами и глией в отношении синтеза, распада и перемещений двух нейромедиа-торов – глутамата и гамма-аминомасляной кислоты. Особенностью внешней мембраны нейрона явилась низкая проницаемость для глутамата и высокая для глутамина. Пока трудно дать хорошо обоснованное объяснение этому факту. Можно лишь полагать, что это связано с двойственной ролью глутамата в ЦНС: обычной – в качестве компонента синтезируемых белков, и специальной – как нейромедиатора и как предшественника другого нейромедиатора – ГАМК. В результате глута-мат из внеклеточной среды поглощается глией, превращающей его в форму, способную войти в нейроны, – глутамин. Последний, выйдя из глии и войдя в глутаматергические нейроны, дезаминируется, образуя вновь глутамат. Далее он включается в синаптические Лузырьки – хранители медиатора. При прохождении импульса они опорожняются в синаптическую щель, глутамат опять поступает в глию и таким образом цикл замыкается- В нейронах другого типа – ГАМКергических – поступивший глутамин не только вновь превращается в глутамат, но и декарбоксилируется, превращаясь в ГАМК. Последняя, опять-таки при прохождении импульса, выходит в синап-тическую щель, и часть ее поступает в глию, где участвует в процессах ресинтеза глутамина. Понятны и важны в этом плане данные о способности нейроглиальных клеток очень активно поглощать аминокислоты из инкубационной среди против градиента концентрации на фоне очень слабой аккумуляции аминокислот нейронами. Наиболее активно глиальные клетки поглощают ГАМК и глутамат. Отношение содержания ГАМК в клетках нейроглии к ее содержанию в инкубационной среде достигает 100, в то время как для нейронов эта величина колеблется в пределах 10. Процесс поглощения ГАМК глиальными клетками зависит от таких факторов, как температура инкубационной среды и наличие ионов К⁺ , Na⁺ и Mg^⁺ . Ионы К⁺ стимулируют высвобождение ГАМК из нейронов. Пикротоксин и стрихнин не влияют на захват ГАМК нейронами, тогда как в глии наблюдается усиление поступления ГАМК при действии этих фармакологических веществ; аминазин, напротив, неконкурентно ингибирует процесс поглощенная ГАМК глией.

Нервные клетки (Нейроны)

Нервные клетки или нейроны представляют собой электрически возбудимые клетки, которые обрабатывают и передают информацию с помощью электрических импульсов. Такие сигналы передаются между нейронами через синапсы. Нейроны могут связываться друг с другом в нейронные сети. Нейроны являются основным материалом головного и спинного мозга центральной нервной системы человека, а также ганглий периферической нервной системы человека.

Нейроны бывают нескольких типов в зависимости от функций:

• Сенсорные нейроны, реагирующие на такие раздражители как свет, звук, прикосновения, а также на другие стимулы, влияющие на клетки органов чувств.
• Двигательные нейроны, посылающие сигналы к мышцам.
• Интернейроны, соединяющие одни нейроны с другими в головном мозге, спинном мозге или в нейронных сетях.

Строение нейрона

Обычный нейрон состоит из тела клетки (сомы), дендритов и аксона. Дендриты представляют собой тонкие структуры, идущие от тела клетки, они имеют многоразовое ветвление и размеры в несколько сотен микрометров. Аксон, который в миелизированном виде ещё называют нервным волокном, представляет собой специализированное клеточное расширение, берущее начало из тела клетки из места под названием аксоновый холмик (бугорок), распространяется на расстояние до одного метра. Часто нервные волокна связываются в пучки и в периферическую нервную систему, формируя нервные нити.

Содержащая ядро цитоплазматическая часть клетки называется телом клетки или сомой. Обычно, тело каждой клетки имеет размеры от 4 до 100 мкм в диаметре может быть различных форм: веретенообразной, грушевидной, пирамидальной, а также намного реже звездообразной формы. Тело нервной клетки содержит большое сферическое центральное ядро с множеством гранул Ниссля с цитоплазматической матрицей (нейроплазмой). Гранулы Ниссля содержат в себе рибонуклеопротеид и принимают участие в синтезе белка. Нейроплазма также содержит в себе митохондрии и тела Гольджи, меланин и липохромные пигментные гранулы. Количество данных клеточных органелл зависит от функциональных особенностей клетки. Следует отметить, что тело клетки существует с нефункциональной центросомой, что не даёт нейронам возможности делиться. Вот почему количество нейронов у взрослого человека равно количеству нейронов при рождении. По всей длине аксона и дендритов присутствуют хрупкие цитоплазматические нити, называемые нейрофибриллами, берущие своё начало от тела клетки. Тело клетки и её придаток окружены тонкой мембраной под названием нейронная мембрана. Описанные выше клеточные тела присутствуют в сером веществе головного и спинного мозга.

Короткие цитоплазматические придатки тела клетки, получающие импульсы от других нейронов называются дендритами. Дендриты проводят нервные импульсы в тело клетки. Дендриты имеют начальную толщину от 5 до 10 мкм, но постепенного их толщина уменьшается и они продолжаются обильным ветвлением. Дендриты получают импульс от аксона соседнего нейрона через синапс и проводят импульс к клеточному телу, поэтому их называют рецептивными органами.

Длинный цитоплазматический придаток клеточного тела, передающий импульс от тела клетки к соседнему нейрону называется аксон. Аксон значительно превышает размеры дендритов. Аксон берет своё начало в конической высоте тела клетки, называемым аксоновым холмиком, лишенным гранул Ниссля. Длина аксона является переменной и зависит от функционально связи нейрона. Цитоплазма аксона или аксоплазма содержит нейрофибриллы, митохондрии, но в ней нет гранул Ниссля. Мембрана, которая покрывает аксон имеет название аксолемма. Аксон может давать отростки, называемые добавочными вдоль своего направления, а ближе к концу аксон имеет интенсивное ветвление, заканчивающееся кистью, последняя его часть имеет увеличение для формирования бульбы. Аксоны присутствуют в белом веществе центральной и периферической нервной системы. Нервные волокна (аксоны) покрыты тонкой мембраной, которая богата липидами и называется миелиновой оболочкой. Миелиновая оболочка сформирована шванновскими клетками, которые покрывают нервные волокна. Часть аксона, не покрытая миелиновой оболочкой представляет собой узел смежных миелинизированных сегментов называемым узлом Ранвье. Функция аксона заключается в передаче импульса из клеточного тела одного нейрона в дендрон другого нейрона через синапс. Нейроны специально предназначены для передачи межклеточных сигналов. Разнообразие нейронов связано с выполняемыми ими функциями, размеры сомы нейронов варьируются от 4 до 100 мкм в диаметре. Ядро сомы имеет размеры от 3 до 18 мкм. Дендриты нейрона представляют собой клеточные придатки, образующие целые дендритные ветви.

Аксон является самой тонкой структурой нейрона, но его длина может превышать диаметр сомы в несколько сот и тысяч раз. Аксон несёт нервные сигналы от сомы. То место, где из сомы выходит аксон называется аксоновым холмиком. Длина аксонов может быть разной и достигает в некоторых участках организма длины более 1 метра (например от основания позвоночника до кончика пальца ноги).

Между аксонами и дендритами существуют некоторые структурные различия. Так, типичные аксоны практически никогда не содержат рибосомы, за исключением некоторых в начальном сегменте. Дендриты содержат гранулированный эндоплазматический ретикулум или рибосомы, уменьшающийся с удалением от тела клетки.

Мозг человека имеет очень огромное количество синапсов. Так, каждый из 100 миллиардов нейронов содержит в среднем 7 000 синаптических связей с другими нейронами. Установлено, что мозг трехлетнего ребёнка имеет около 1 квадриллиона синапсов. Количество этих синапсов уменьшается с возрастом и стабилизируется у взрослых. У взрослого количество синапсов составляет от 100 до 500 триллионов. Согласно исследованиям мозг человека содержит около 100 миллиардов нейронов и 100 триллионов синапсов.

Виды нейронов

Нейроны бывают нескольких форм и размеров и классифицируются по их морфологии функциям. Так например, анатом Камилло Гольджи разделял нейроны на две группы. К первой группе он отнёс нейроны с длинными аксонами, которые передают сигналы на длинные расстояния. Ко второй группе он относил нейроны с короткими аксонами, которые можно было спутать с дендритами.

Нейроны классифицируются по своему строению на следующие группы:

• Однополярные. Аксон и дендриты выходят из одного придатка.
• Биполярные. Аксон и одиночный дендрит располагаются на разных сторонах сомы.
• Многополярные. Не менее двух дендритов располагаются отдельно от аксона.
• Тип Гольджи I. Нейрон имеет длинный аксон.
• Тип Гольджи II.

  Нейроны, у которых аксоны расположены локально.

• Анаксонные нейроны. Когда аксон не отличим от дендритов.
• Корзинные клетки — интернейроны, формирующие плотно сплетённые окончания по всей соме клеток-мишеней. Присутствуют в коре головного мозга и в мозжечке.
• Клетки Беца. Представляют собой большие двигательные нейроны.
• Клетки Люгаро — интернейроны мозжечка.
• Средние остроконечные нейроны. Присутствуют в полосатом теле.
• Клетки Пуркинье. Представляют собой крупные многополярные нейроны мозжечка типа Гольджи I.
• Пирамидальные клетки. Нейроны с сомой треугольной формы типа Гольджи II.
• Клетки Реншоу. Нейроны, с обеих концов связанные с альфа моторными нейронами.
• Униполярный кистевидные клетки. Интернейроны, которые имеют уникальные дендритные окончания в виде кисти.
• Клетки переднего роговидного отростка. Представляют собой мотонейроны, расположенные в спинном мозге.
• Шпиндельные клетки. Интернейроны, соединяющие отдаленные области мозга.
• Афферентные нейроны. Нейроны, которые передают сигналы от тканей и органов в центральную нервную систему.
• Эфферентный нейроны. Нейроны, передающие сигналы от центральной нервной системы к эффекторным клеткам.
• Интернейроны, подключающие нейроны в конкретных областях центральной нервной системы.

Действие нейронов

Все нейроны являются электрически возбудимыми и поддерживают напряжение на своих мембранах с помощью метаболически проводимых ионных насосов, сочетающихся с ионными каналами, которые встроены в мембрану для генерации ионных дифференциалов, таких как натрий, хлорид, кальций и калий. Изменения напряжения в кросс-мембране приводит к изменению функций вольт-зависимых ионных калом. При изменении напряжения в достаточно большом уровне электрохимический импульс вызывает генерацию активного потенциала, который быстро перемещается вдоль клеток аксона, активируя синаптические связи с другими клетками.

Большинство нервных клеток являются базовым типом. Определенный стимул вызывает электрический разряд в клетке, разряд подобный разряду конденсатора. Это продуцирует электрический импульсы равный примерно 50-70 милливольтам, который называется активным потенциалом. Электрический импульс распространяется по волокну, по аксонам. Скорость распространения импульса зависит от волокна, это примерно в среднем десятки метров в секунду, что заметно ниже скорости распространения электричества, которая равна скорости света.

Виды нейронов, их взаимосвязь, проведение нервного импульса по аксону нейрона.

Как только импульс достигает пучка аксона, он передаётся на соседние нервные клетки под действием химического медиатора.

Нейрон действует на другие нейроны выпуская нейротрансмиттер, связывающийся с химическими рецепторами. Эффект от постсинаптического нейрона определяется не пресинаптическим нейроном или нейротрансмиттером, а типом активируемого рецептора. Нейротрансмиттер представляет собой как бы ключ, а рецептор замок. При этом один ключ может быть использован для открытия «замков» разного типа. Рецепторы в свою очередь классифицируются на возбуждающие (увеличивающие скорость передачи), ингибирующие (замедляющие скорость передачи) и модулирующие (вызывающие длительные эффекты).

Связь между нейронами осуществляется через синапсы, в этом месте находится окончание аксона (аксоновый терминал). Нейроны, такие например как клетки Пуркинье в мозжечке могут иметь более тысячи дендритных переходов, осуществляя связь с десятками тысяч других нейронов. Другие нейроны (крупные нейронные клетки супраоптического ядра) имеют лишь один или два дендрита, каждый из которых получает тысячи синапсов. Синапсы могут быть как возбуждающими так и ингибирующими. Некоторые нейроны связываются между собой посредством электрических синапсов, которые являются прямыми электрическими соединениями между клетками.

В химическом синапсе при достижении потенциалом действия аксона, происходит открытие напряжения в кальциевом канале, что позволяет ионам кальция проникнуть в терминал. Кальций заставляет синаптические пузырьки, наполненные молекулами нейромедиаторами проникать в мембрану, высвобождая содержимое в синаптическую щель. Происходит процесс диффундирования медиаторов через синаптическую щель, которые в свою очередь активируют рецепторы на постсинаптическом нейроне. Кроме того, высоко цитозольный кальций в терминале аксона вызывает усвоение митохондриального кальция, который в свою очередь активирует митохондриальный энергетический метаболизм для производства АТФ, что поддерживает непрерывную нейротрансмиссию.

Аксоны (нейриты) нервных клеток

Аксон — длинный отросток нервных клеток.

Нейрон (нервная клетка) — основной структурный и функциональный элемент нервной системы; у человека насчитывается более ста миллиардов нейронов. Нейрон состоит из тела и отростков, обычно одного длинного отростка — аксона и нескольких коротких разветвленных отростков — дендритов. Аксоны — неветвящиеся отростки нейрона , начинаются от тела клетки аксонным холмиком, могут быть длиной более метра и диаметром до 1-6 мкм. Среди отростков нейрона один, наиболее длинный, получил название аксон (нейрит). Аксоны распространяются далеко от тела клетки ( рис. 2 ). Их длина варьирует от 150 мкм до 1,2 м, что позволяет аксонам выполнять функции линий связи между телом клетки и далеко расположенным органом-мишенью или отделом мозга. По аксону проходят сигналы, генерируемые в теле данной клетки. Его концевой аппарат заканчивается на другой нервной клетке, на мышечных клетках (волокнах) или на клетках железистой ткани. По аксону нервный импульс движется от тела нервной клетки к рабочим органам — мышце, железе или следующей нервной клетке.

По дендритам импульсы следуют к телу клетки, по аксону — от тела клетки к другим нейронам, мышцам или железам. Благодаря отросткам нейроны контактируют друг с другом и образуют нейронные сети и круги, по которым циркулируют нервные импульсы. Единственный отросток, по которому нервный импульс направляется от нейрона, — это аксон.

Специфическая функция аксона — проведение потенциала действия от тела клетки к другим клеткам или периферическим органам. Другая его функция — аксонный транспорт веществ.

Развитие аксона начинается с формирования конуса роста у нейрона . Конус роста проходит сквозь базальную мембрану , окружающую нервную трубку , и направляется через соединительную ткань зародыша к специфическим областям — мишеням. Конусы роста движутся по строго определенным путям, о чем свидетельствует точное подобие расположения нервов на обеих сторонах тела.

Классификация нейронов

Даже чужеродные аксоны , в экспериментальных условиях врастающие в конечность в местах нормальной иннервации, используют почти в точности тот же стандартный набор путей, по которым могут свободно передвигаться конусы роста. Очевидно, эти пути определяются внутренней структурой самой конечности, но молекулярная основа такой направляющей системы неизвестна. Видимо, по таким же предопределенным путям растут аксоны и в центральной нервной системе, где эти пути, вероятно, определяются местными особенностями глиальных клеток эмбриона .

Специализированный участок тела клетки (чаще сомы , но иногда — дендрита ), от которого отходит аксон, называется аксонным холмиком . Аксон и аксонный холмик отличаются от сомы и проксимальных участков дендритов тем, что в них нет гранулярного эндоплазматического ретикулума, свободных рибосом и комплекса Гольджи . В аксоне присутствуют гладкий эндоплазматический ретикулум и выраженный цитоскелет.

Нейроны можно классифицировать по длине их аксонов. У нейронов 1-го типа по Гольджи они короткие, оканчивающиеся, так же как дендриты, близко к соме. Нейроны 2-го типа по Гольджи характеризуются длинными аксонами.

Ссылки:

Все ссылки

ФИЗИОЛОГИЯ НЕРВНОЙ ТКАНИ

Рецепторы. Рецепторный и генераторный потенциалы

Рецепторы представляют собой специализированные образования, воспринимающие определенные виды раздражений.

Рецепторы обладают наибольшей чувствительностью к адекват­ным для них раздражениям. Рецепторы делят на четыре группы: механо-, термо-, хемо- и фоторецепторы. Каждую группу подраз­деляют на более узкие диапазоны рецепции. Например, зрительные рецепторы делятся на воспринимающие освещенность, цвет, слухо­вые — определенный тон, вкусовые — определенные вкусовые раздражения (соленое, сладкое, горькое) и т.

д.

Рецепторный потенциал возникает при раздражении рецептора как результат деполяризации и повышения проводимости участка его мембраны, который называется рецептивным. Рецептивный уча­сток мембраны имеет специфические свойства, в том числе биохи­мические, отличающие его от мембраны тела и аксона.

Возникший в рецептивных участках мембраны рецепторный потенциал электротонически распространяется на аксонный холмик рецепторного нейрона, где возникает генераторный потенциал. Возникновение генераторного потенциала в области аксонного холмика объясняется тем, что этот участок нейрона имеет более низкие пороги возбуждения и потенциал действия в нем развивается раньше, чем в других частях мембраны нейрона. Чем выше генераторный потенциал, тем интенсивнее частота разрядов распространяющегося потенциала действия от аксона к другим отделам нервной системы.

Следовательно, частота разрядов рецепторного нейрона зависит от амплитуды генераторного потенциала.

Рецепторные нейроны различаются по скорости уменьшения их реакции (адаптации) на длящуюся стимуляцию. Рецепторные нейроны, медленно адаптирующиеся к раздражению, т. е. длительное время генерирующие потенциалы действия, называются тоническими. Рецепторы, быстро и коротко реагирующие на стимуляцию группой импульсов, называются физическими.

Таким образом, реакция рецепторного нейрона, предназначенного для передачи информации из области восприятия, имеет 5 стадий: 1) преобразование сигнала внешнего раздражения; 2) генерация рецепторного потенциала; 3) распространение рецепторного потенциала по нейрону; 4) возникновение генераторного потенциала; 5) генерация нервного импульса.