Регуляция мочеобразования и мочеотделения

Предыдущая1234567Следующая

Моча, образуется из плазмы крови, протекающей через почки и является сложным продуктом деятельности нефронов.

В образовании мочи участвуют все отделы нефрона.

Происходит образование мочи в два этапа:

1. вначале в почечное тельце путём фильтрации из плазмы крови в капсулу образуется первичная моча;

2. далее в канальцах посредством обратного всасывания (реабсорбции) воды и всех нужных организму веществ, а так же секреции и синтеза некоторых веществ образуется конечная моча.

Таким образом, образование мочи в почках — результат четырёх процессов: фильтрации, реабсорбции, секреции и синтеза.

1. Фильтрация; происходит в почечных тельцах ультрафильтрация плазмы крови из капиллярных клубочков в полость капсулы нефрона.

Фильтрация – это процесс прохождения воды и растворённых в ней веществ под действием разности давления по обе стороны внутренней стенки капсулы.

Ультрафильтрация – это расщепление плазмы и отделение растворённых коллоидных белков от растворителя — воды.

Фильтрующая мембрана, из которой происходит жидкость из капилляра в полость капсулы клубочка, состоит из трёх слоёв:

эндотелиальных клеток, базальной мембраны и эпителиальных клеток — подоцитов.

Клетки эндотелия истончены, в них имеются отверстия.

Базальная мембрана состоит из трёх слоёв: центральный (более плотный, имеет сеточку) и двух периферических.

Процессу фильтрации способствует высокое гидростатическое давление в капиллярах клубочков (70-90 мм. рт. ст.), которому противодействует онкотическое давление крови (25-30 мм. рт. ст.) и давление жидкости, находящейся в полости капсулы нефрона (10-15 мм рт. ст.), разность кровяного давления, обеспечивающего клубочковую фильтрацию = 75- (30+15) = 30 мм. рт. ст. Образующийся фильтрат, сходный по химическому составу с плазмой крови, но не содержащей белков, называется первичной мочой.

За сутки в почках образуется 150-180 л первичной мочи (в её состав входит более 90 % воды, глюкоза, липиды, азотсодержащие соединения, ферменты, эритроциты, биологически-активные вещества и т.д.) – т.е. напоминает состав плазмы (но без белков).

Первичная моча из капсулы поступает в почечные канальцы. Стенка извитого канальца I порядка (проксимального) образована однослойным кубическим каёмчатым эпителием; петли Генле – плоским эпителием, а извитого канальца II порядка – низким призматическим эпителием, лишённым щёточной каймы; собирательные трубки – однослойным кубическим эпителием.

Образование вторичной (или конечной) мочи является результатом обратного всасывания (реабсорбции) воды и солей в канальцах, секреции и синтеза эпителием канальцев некоторых веществ.

Реабсорбция.

Из первичной мочи в проксимальных канальцах всасываются обратно в кровь «пороговые вещества»: глюкоза, аминокислоты, витамины, Na, К, Са, Сl и т.д.

Они выводятся с мочой, если их концентрация в крови больше константных для организма значений.

(Например: глюкоза выводится с мочой при уровне сахара в крови более 8.5 — 10 мм/л). «Непороговые» вещества выделяются с мочой при любой их концентрации в крови. Попадая из крови в первичную мочу, они не подвергаются реабсорбции (мочевина, креатинин, сульфаты, аммиак и т.д.)

Благодаря обратному всасыванию воды и пороговых веществ за сутки в почках из 150 – 180 л первичной мочи образуется 1,5 л конечной мочи.

Обратное всасывание веществ из первичной мочи в кровь в различных частях нефрона неодинаково.

Так, например, в проксимальных извитых канальцах реабсорбция Na, К является постоянной, обязательной, а в дистальных канальцах их реабсорбция – факультативная, зависит от содержания в крови (т.е они регулируют уровень Na, К в крови).

Нисходящее и восходящее колена петли Генле, соприкасаясь, функционируют, как единый механизм. (Образуют поворотно-противоточную систему). Из нисходящего колена в тканевую жидкость почки всасывается обильно вода, это приводит к повышению концентрации различных веществ в моче, поэтому из восходящего колена активно выводятся ионы Na, а с повышением концентрации Na в тканевой жидкости усиливается всасывание Н₂ О из нисходящего колена и т.д. (т.е. петля Генле работает как механизм, концентрирующий мочу).

Процесс обратного всасывания глюкозы, амино — кислот, солей Na, фосфатов и других веществ носит название активного транспорта (осуществляет с затратой энергии) , поэтому почкам требуется в 6-7 раз больше кислорода, чем мышцам.

Всасывание Н₂О и хлоридов осуществляется пассивно (на основе диффузии и осмоса).

Секреция:

Секреторная функция свойственна эпителию канальцев, благодаря ей из крови удаляются вещества, которые не проходят через почечный фильтр в клубочках или содержатся в крови в большом количестве.

Активной канальцевой секреции подвергаются креатитин, параамино- гиппуровая кислота, мочевина (при её высоком содержении в крови), некоторой краски, диодраст, многие лекарственные вещества (например: пенициллин).

Кроме секреции клетки почечных канальцев способны к синтезу некоторых веществ из различных органических (например: аммиак – путём дезаминирования некоторых аминокислот).

Предыдущая1234567Следующая

Date: 2015-07-17; view: 107; Нарушение авторских прав

Главная >> Анатомия и физиология

Почки человека: фильтрация, реабсорбция, секреция

Почки человека представляют собой парный орган бобовидной формы, расположенный забрюшинно, в поясничной области. Являясь жизненно важным органом, почки человека выполняют ряд физиологических функций, направленных в основном на поддержание постоянства внутренней среды (гомеостаза) организма. Основные гомеостатические почечные механизмы можно представить следующим образом:

• Поддержание в организме постоянного объёма жидкости (изоволемия), осмотического давления внеклеточной жидкости (изоосмия), электролитного состава внутренней среды организма (изоиония), онкотического давления плазмы крови (изоонкия) и значения рН (изогидрия).
• Выведение из плазмы крови конечных продуктов обмена (мочевина), избытка глюкозы аминокислот и пептидов, а также неметаболизируемых веществ (ксенобиотиков), в том числе лекарственных препаратов.
• Регуляция артериального давления путём образования компонентов прессорной (ренин из клеток юкстагломерулярного аппарат) и депрессорной (простагландины А и Е из звездчатых клеток интерстиция мозгового вещества) систем.
• Регуляция эритропоэза за счёт выделения почками гормона эритропоэтина.
• Участие в механизмах гемостаза, поскольку в почках происходит обмен гепарина и синтезируется фермент урокиназа.

Выполнение почками гомеостатических функций связано с деятельностью их основной структурно-функциональной единицы — нефрона. Всего в почках человека насчитывается около 1,5 млн нефронов. В нефронах происходят три основных процесса функционирования почек: фильтрация, реабсорбция и секреция.

Фильтрация

Процесс фильтрации происходит в начальной части нефрона — почечных клубочках, где образуется первичная моча. В норме объём фильтрации составляет около 120 мл в минуту и определяется величиной фильтрационного давления, которое возникает в результате разности между гидростатическим давлением в сосудах клубочков с одной стороны и суммой онкотического давления плазмы и давления в капсуле Боумена — с другой.

Гидростатическое давление в капиллярах клубочков довольно постоянно и зависит главным образом от тонуса приносящей и выносящей артериол. Онкотическое давление плазмы определяется содержанием в ней белка. Давление в полости Боумена зависит от проходимости канальцев и мочевыводящих путей.

Снижению клубочковой фильтрации способствуют понижение артериального давления, повышение онкотического давления плазмы и внутрипочечного давления, спазм приносящей артериолы, уменьшение проницаемости мембраны, числа клубочков и поверхности фильтрации. Напротив, увеличению фильтрации способствуют: спазм выносящих и расширение приносящих артериол, гипоонкия крови, повышение проницаемости мембран клубочков.

Реабсорбция

По своему составу первичная моча близка к плазме крови, но отличается от последней отсутствием крупнодисперсных белков, поскольку мембрана клубочков для них непроницаема, а также несколько меньшей концентрацией электролитов, так как часть из них связана с такими белками. Всего за сутки в почках человека фильтруется до 180 литров первичной мочи, однако среднесуточный объём мочи составляет только 1,5 л. Такое значительное снижение объёма выделяемой жидкости является результатом процесса усиленной реабсорбции воды, электролитов, аминокислот, глюкозы и других веществ.

Всего на этапе реабсорбции всасывается около 99% первичной мочи. При этом различают пороговые и беспороговые вещества. Пороговые всасываются до тех пор, пока их концентрация в крови не достигнет определённого уровня (глюкоза, аминокислоты, фосфаты, сульфаты, бикарбонаты).

Вторичная моча

Всасывание беспороговых веществ происходит вне зависимости от их концентрации в крови (белки).

Реабсорбция веществ в почках может происходить с помощью нескольких различных механизмов, таких как:

• Активный энергозависимый транспорт веществ специфическими переносчиками против электрохимического или концентрационного градиентов (так транспортируются: глюкоза, аминокислоты, ионы натрия, калия, магния и др.).
• Пассивный транспорт по концентрационному, осмотическому или электрохимическому градиентам (так транспортируются: вода, мочевина, бикарбонаты, ионы Cl).
• Транспорт белков путем пиноцитоза.

Секреция

Одновременно с реабсорбцией происходит активное выделение в просвет канальцев ряда веществ — это так называемый процесс секреции. При этом часть секретируемых веществ образуется в почечном эпителии (Н+ и аммиак). Однако большее их количество извлекается эпителием из внеклеточной жидкости с помощью специфических транспортных систем, например, мочевая и желчные кислоты, ионы калия, адреналин, серотонин, гистамин, контрастные вещества, лекарственные препараты (пенициллин, атропин, хинин и др.).

В результате процессов реабсорбции и секреции формируется окончательный состав и плотность мочи, составляющая в норме 1,014-1,021 г/мл. У здорового человека объем и плотность мочи могут варьировать в широких пределах в зависимости от характера пищи и количества поступившей в организм жидкости.

Источники:
1. Федюкович Н.И. / Анатомия и физиология человека // Феникс, 2003.
2. Сумин С.А. / Неотложные состояния // Фармацевтический мир, 2000.

Второй этап это канальцевая реабсорбция. В почечных канальцах происходит обратное всасывание (реабсорбция) из первичной мочи в кровь воды, белков, части солей и небольшого количества мочевины, образуется конечная или вторичная моча, которая по своему составу резко отличается от первичной. В ней нет глюкозы, аминокислот и некоторых солей, зато резко повышена концентрация мочевины. За сутки в почках образуется 150-180 литров первичной мочи. Благодаря обратному всасыванию в канальцах воды и многих растворенных в ней веществ за сутки почками выделяется всего около 1-1,5 литров конечной мочи.

Обратное всасывание может происходить активно или пассивно. Активно реабсорбируется глюкоза, аминокислоты, фосфаты, соли натрия. Эти вещества полностью всасываются в канальца и в конечной моче отсутствуют. Пассивная реабсорбция происходит без затрат энергии, за счёт диффузии и осмоса. За счёт пассивной реабсорбции осуществляется обратное всасывание воды. Пассивной реабсорбции подвергаются вещества, которые выводятся из организма, они всегда встречаются в моче. Среди всех наибольшее значение имеет вторичный продукт азотистого обмена – мочевина, которая реабсорбируется в незначительном количестве.

Кроме реабсорбции в канальцах осуществляется процесс секреции. При участии специальных ферментов происходит активный транспорт некоторых веществ из крови в просвет канальцев.

Регуляция мочеобразования и мочеотделения

Из продуктов белкового обмена секреции подвергается креатинин и парааминоликуровая кислота. Кроме осуществления фильтрации, реабсорбции, секреции в почечных канальцах способны синтезироваться некоторые вещества из различных органических и неорганических продуктов. Синтетическая активность канальцев осуществляется также при участии ферментных систем. Процесс фильтрации протекает в основном за счёт артериального давления, за счет функционирования ССС. Процессы реабсорбции, секреции и синтеза являются результатом активной деятельности клеток канальца и требуют затрат энергии. С этим связана большая потребность почки в кислороде. Почки используют кислорода в 6-7 раз больше, чем мышцы

Диурез это суточное количество мочи. У взрослого человека в норме составляет 1,2 -1,8 л. И зависит от поступившей в организм жидкости, температуры и других факторов. Цвет нормальной мочи соломенно-желтый.

Главная → Физиология → Система выделения -> Канальцевая реабсорбция

Канальцевая реабсорбция

Канальцевая реабсорбция

Первичная моча превращается в конечную благодаря процессам, которые происходят в почечных канальцах и собирательных бочках. В почке человека за сутки образуется 150 — 180 л фильма, или первичной мочи, а выделяется 1,0-1,5 л мочи. Остальная жидкость всасывается в канальцах и собирательных трубочках.

Канальцевая реабсорбция — это процесс обратного всасывания воды и веществ из содержащейся в просвете канальцев мочи в лимфу и кровь. Основной смысл реабсорбции состоит в том, чтобы сохранить организму все жизненно важные вещества в необходимых количествах. Обратное всасывание происходит во всех отделах нефрона. Основная масса молекул реабсорбируется в проксимальном отделе нефрона. Здесь практически полностью абсорбируются аминокислоты, глюкоза, витамины, белки, микроэлементы, значительное количество ионов Na+, C1-, HCO3- и многие другие вещества.

Схема канальцевой реабсорбации

В петле Генле, дистальном отделе канальца и собирательных трубочках всасываются электролиты и вода. Ранее считали, что реабсорбция в проксимальной части канальца является обязательной и нерегулируемой. В настоящее время доказано, что она регулируется как нервными, так и гуморальными факторами.

Обратное всасывание различных веществ в канальцах может происходить пассивно и активно. Пассивный транспорт происходит без затраты энергии по электрохимическому, концентрационному или осмотическому градиентам. С помощью пассивного транспорта осуществляется реабсорбция воды, хлора, мочевины.

Активным транспортом называют перенос веществ против электрохимического и концентрационного градиентов. Причем различают первично-активный и вторично-активный транспорт. Первично-активный транспорт происходит с затратой энергии клетки. Примером служит перенос ионов Na+ с помощью фермента Na+, K+ — АТФазы, использующей энергию АТФ.

Реабсорбции в почечных канальцах

При вторично-активном транспорте перенос вещества осуществляется за счет энергии транспорта другого вещества. Механизмом вторично-активного транспорта реабсорбируются глюкоза и аминокислоты.

Глюкоза. Она поступает из просвета канальца в клетки проксимального канальца с помощью специального переносчика, который должен обязательно присоединить ион Ма4′. Перемещение этого комплекса внутрь клетки осуществляется пассивно по электрохимическому и концентрационному градиентам для ионов Na+. Низкая концентрация натрия в клетке, создающая градиент его концентрации между наружной и внутриклеточной средой, обеспечивается работой натрий-калиевого насоса базальной мембраны.

В клетке этот комплекс распадается на составные компоненты. Внутри почечного эпителия создается высокая концентрация глюкозы, поэтому в дальнейшем по градиенту концентрации глюкоза переходит в интерстициальную ткань. Этот процесс осуществляется с участием переносчика за счет облегченной диффузии. Далее глюкоза уходит в кровоток. В норме при обычной концентрации глюкозы в крови и, соответственно, в первичной моче вся глюкоза реабсорбируется. При избытке глюкозы в крови, а значит, в первичной моче может произойти максимальная загрузка канальцевых систем транспорта, т.е. всех молекул-переносчиков.

В этом случае глюкоза больше не сможет реабсорбироваться и появится в конечной моче (глюкозурия). Эта ситуация характеризуется понятием » максимальный канальцевый транспорт» (Тм). Величине максимального канальцевого транспорта соответствует старое понятие » почечный порог выведения». Для глюкозы эта величина составляет 10 ммоль/л.

Вещества, реабсорбция которых не зависит от их концентрации в плазме крови, называются непороговыми. К ним относятся вещества, которые или вообще не реабсорбируются, (инулин, маннитол) или мало реабсорбируются и выделяются с мочой пропорционально накоплению их в крови (сульфаты).

Аминокислоты. Реабсорбция аминокислот происходит также по механизму сопряженного с Na+ транспорта. Профильтровавшиеся в клубочках аминокислоты на 90% реабсорбируются клетками проксимального канальца почки. Этот процесс осуществляется с помощью вторично-активного транспорта, т.е. энергия идет на работу натриевого насоса. Выделяют не менее 4 транспортных систем для переноса различных аминокислот (нейтральных, двуосновных, дикарбоксильных и аминокислот). Эти же системы транспорта действуют и в кишечнике для всасывания аминокислот. Описаны генетические дефекты, когда определенные аминокислоты не реабсорбируются и не всасываются в кишечнике.

Белок. В норме небольшое количество белка попадает в фильтрат и реабсорбируется. Процесс реабсорбции белка осуществляется с помощью пиноцитоза. Эпителий почечного канальца активно захватывает белок. Войдя в клетку, белок подвергается гидролизу со стороны ферментов лизосом и превращается в аминокислоты. Не все белки подвергаются гидролизу, часть их переходит в кровь в неизмененном виде. Этот процесс активный и требует энергии. За сутки с конечной мочой уходит не более 20-75 мг белка. Появление белка в моче носит название протеинурии. Протеинурия может быть и в физиологических условиях, пример, после тяжелой мышечной работы. В основном протеинурия имеет место в патологии при нефритах, нефропатиях, при миеломной болезни.

Мочевина. Она играет важную роль в механизмах концентрирования мочи, свободно фильтруется в клубочках. В проксимальном канальце часть мочевины пассивно реабсорбируется за счет градиента концентрации, который возникает вследствие концентрирования мочи. Остальная часть мочевины доходит до собирательных трубочек. В собирательных трубочках под влиянием АДГ происходит реабсорбция воды и концентрация мочевины повышается. АДГ усиливает проницаемость стенки и для мочевины, и она переходит в мозговое вещество почки, создавая здесь примерно 50% осмотического давления.

Из интерстиция по концентрационному градиенту мочевина диффундирует в петлю Генле и вновь поступает в дистальные канальцы и собирательные трубочки. Таким образом совершается внутрипочечный круговорот мочевины. В случае водного диуреза всасывание воды в дистальном отделе нефрона прекращается, а мочевины выводится больше. Таким образом ее экскреция зависит от диуреза.

Слабые органические кислоты и основания. Реабсорбция слабых кислот и оснований зависит от того, в какой форме они находятся — в ионизированной или неионизированной. Слабые основания и кислоты в ионизированном состоянии не реабсорбируются и выводятся с мочой. Степень ионизации оснований увеличивается в кислой среде, поэтому они с большей скоростью экскретируются с кислой мочой, слабые кислоты, напротив, быстрее выводятся с щелочной мочой.

Это имеет большое значение, так как многие лекарственные вещества являются слабыми основаниями или слабыми кислотами. Поэтому при отравлении ацетилсалициловой кислотой или фенобарбиталом (слабыми кислотами) необходимо вводить щелочные растворы (NaHCO3), для того чтобы перевести эти кислоты в ионизированное состояние, тем самым способствуя их быстрому выведению из организма. Для быстрой экскреции слабых оснований необходимо вводить в кровь кислые продукты для закисления мочи.

Вода и электролиты. Вода реабсорбируется во всех отделах нефрона. В проксимальных извитых канальцах реабсорбируется около 2/3 всей воды. Около 15% реабсорбируется в петле Генле и 15% — в дистальных извитых канальцах и собирательных трубочках. Вода реабсорбируется пассивно за счет транспорта осмотически активных веществ: глюкозы, аминокислот, белков, ионов натрия, калия, кальция, хлора. При снижении реабсорбции осмотически активных веществ уменьшается и реабсорбция воды. Наличие глюкозы в конечной моче ведет к увеличению диуреза (полиурии).

Основным ионом, обеспечивающим пассивное всасывание воды, является натрий. Натрий, как указывалось выше, также необходим для транспорта глюкозы и аминокислот. Кроме Того, он играет важную роль в создании осмотически активной среды в интерстиции мозгового слоя почки, благодаря чему происходит концентрирование мочи. Реабсорбция натрия совершается во всех отделах нефрона. Около 65% ионов натрия реабсорбируется в проксимальных канальцах, 25% — в петле нефрона, 9% — в дистальном извитом канальце и 1% — в собирательных трубочках.

Поступление натрия из первичной мочи через апикальную мембрану внутрь клетки канальцевого эпителия происходит пассивно по электрохимическому и концентрационному градиентам. Выведение натрия из клетки через базолатеральные мембраны осуществляется активно с помощью Na+, K+ — АТФазы. Так как энергия клеточного метаболизма расходуется на перенос натрия, транспорт его является первично-активным. Транспорт натрия в клетку может происходить за счет разных механизмов. Один из них — это обмен Na+ на Н+ (противоточный транспорт, или антипорт). В этом случае ион натрия переносится внутрь клетки, а ион водорода — наружу.

Другой путь переноса натрия в клетку осуществляется с участием аминокислот, глюкозы. Это так называемый котранспорт, или симпорт. Частично реабсорбция натрия связана с секрецией калия.

Сердечные гликозиды (строфантин К, оубаин) способны угнетать фермент Na+, К+ — АТФазу, обеспечивающую перенос натрия из клетки в кровь и транспорт калия из крови в клетку.

Большое значение в механизмах реабсорбции воды и ионов натрия, а также концентрирования мочи имеет работа так называемой поворотно-противоточной множительной системы.

Поворотно-противоточная система представлена параллельно расположенными коленами петли Генле и собирательной трубочкой, по которым жидкость движется в разных направлениях (противоточно). Эпителий нисходящего отдела петли пропускает воду, а эпителий восходящего колена непроницаем для воды, но способен активно переносить ионы натрия в тканевую жидкость, а через нее обратно в кровь. В проксимальном отделе происходит всасывание натрия и воды в эквивалентных количествах и моча здесь изотонична плазме крови.

В нисходящем отделе петли нефрона реабсорбируется вода и моча становится более концентрированной (гипертонической). Отдача воды происходит пассивно за счет того, что в восходящем отделе одновременно осуществляется активная реабсорбция ионов натрия. Поступая в тканевую жидкость, ионы натрия повышают в ней осмотическое давление, тем самым способствуя притягиванию в тканевую жидкость воды из нисходящего отдела. В то же время повышение концентрации мочи в петле нефрона за счет реабсорбции воды облегчает переход натрия из мочи в тканевую жидкость. Так как в восходящем отделе петли Генле реабсорбируется натрий, моча становится гипотоничной.

Поступая далее в собирательные трубочки, представляющие собой третье колено противоточной системы, моча может сильно концентрироваться, если действует АДГ, повышающий проницаемость стенок для воды. В данном случае по мере продвижения по собирательным трубочкам в глубь мозгового вещества все больше и больше воды выходит в межтканевую жидкость, осмотическое давление которой повышено вследствие содержания в ней большого количества Na» 1″ и мочевины, и моча становится все более концентрированной.

При поступлении больших количеств воды в организм почки, наоборот, выделяют большие объемы гипотонической мочи.