Динамика экосистемы определяется серией сменяющих

друг друга сообществ. Экологическая сукцессия(от лат. successio— преемственность,

наследование), сукцессионное замещениеили биологическое развитие— развитие, при котором в пределах одной итой же территории (биотопа) происходит последовательнаясмена одного биоценоза другим в направлении повышения устойчивостиэкосистемы;Сукцессионный ряд — цепь сменяющих друг друга биоценозов.Процессы сукцессии занимают определенные промежуткивремени. Чаще всего это — годы и десятки лет, новстречаются и очень быстрые смены сообществ, например, вовременных водоемах, и очень медленные — вековые изменения

экосистем, связанные с эволюцией на Земле. Сукцессия завершается формированием сообщества, наиболее адаптированного по отношению к комплексу сложившихся климатических условий. Такое сообщество было названо Ф. Клементсом климакс-формацией или просто климаксом

, хотя в современной литературе по экологии иногда встречается и другой термин-синоним —

зрелое сообщество.Концепция ≪климакса≫ подразумевает, что в пределах региона с более или менее однородным климатом фитоценозы, завершившие сукцессионныи процесс, образуют

климаксные сообщества независимо от того, с какого типа начиналась сукцессия.

Причиной начала процесса сукцессии в ряде случаев являются изменения фундаментальных свойств среды обитания, возникающие под влиянием комплекса факторов. Такие факторы

бывают е с т е с т в е н н ы м и — отступление ледников, наводнения, землетрясения, извержения вулканов, пожары, а также а н т р о п о г е н н ы м и — расчистка лесных угодий, распашка участков степи, открытая добыча полезных ископаемых, создание прудов и водохранилищ, пожары, загрязнение экологических систем. В зависимости от обстоятельств, предшествовавших началу процесса, сукцессии подразделяют на следующие:

• антропогенные, вызванные хозяйственной деятельностью

человека, в том числе лаборогенные, связанные

с трудовой деятельностью;

• катастрофические, связанные с какими-либо катастрофическими

для экосистемы природными или антропогенными

факторами;

• пирогенные, вызванные пожаром независимо от его

причин;

• зоогенные (фитогенные), вызванные необычно сильнымвоздействием животных (растительности), как правило, в результате их массового размножения (завоза чуждых

видов человеком).

По общему характеру сукцессии делят на первичные и вторичные. Первичные сукцессии. Они начинаются на субстрате1, не измененном (или почти не измененном) деятельностью жи-

1 Субстрат — опорный экологический компонент, например, почва,

грунт водоема, толща воды (для планктона). Так, через серию промежуточных сообществ

формируются устойчивые сообщества на скалах, песках, обрывах, остывшей вулканической лаве, глинах после отступления ледника или прохождения селя и т. п. Одна из основных функций

сукцессии такого рода — постепенное накопление органических остатков и, как результат, создание (или изменение) почвы первичными колонистами. Далее меняется гидрологический

режим и происходят прочие изменения местообитания. Первичная сукцессия от голой скальной породы к зрелому лесу может занять от нескольких сотен до тысяч лет.

Вторичные сукцессии.Они развиваются на субстрате, первоначально измененном деятельностью комплекса живых организмов, существовавших на данном месте ранее — до пожара,

наводнения, вырубки и т. п. В таких местах обычно почва или донные отложения не уничтожены, т. е. сохраняются богатые жизненные ресурсы и сукцессии чаще всего бывают восстановительными. Здесь в почве могут сохраняться семена, споры и органы вегетативного размножения, например корневища, которые будут влиять на сукцессию. Смена фаз сукцессии идет в соответствии с определенными правилами. Каждая предыдущая фаза готовит среду для возникновения последующей, постепенно нарастают видовое многообразие и ярусность. Вслед за растениями в сукцессию вовлекаются представители животного мира, а развивающийся биоценоз становится более богатым видами; цепи питания в нем усложняются, развиваются и превращаются в сети питания. Активизируется деятельность редуцентов, возвращающих органическое вещество из почвы в состав биомассы, ее объем неуклонно растет. Процесс практически прекращается, когда добавление или исключение видов не приводит к изменению

среды развивающейся экосистемы.

Деградационные сукцессии.Это специфическая форма смены сообществ, заключающаяся в последовательном использовании различными видами разлагающейся органики. Особенностями таких сукцессии является то, что сообщества состоят только из гетеротрофных организмов, а ход сукцессии направлен в сторону все большего структурного и химического упрощения скоплений органического вещества. Вековые смены экосистем.Сукцессии такого масштаба отражают

историю развития жизни на Земле. Наглядным примером исторической смены экосистем служат изменения сообществ растений и животных по мере отступления ледников после крупных оледенений. Другой хорошо изученный пример формирование современных типов экосистем на территории Каракумов по мере отступления древнего Арало-Кас-

пийского моря. В случаях, когда в процессе эволюции под действием естественного

отбора вымирают целые виды, а выжившие особи других размножаются, адаптируются и изменяются, говорят об эволюционной сукцессии.

Общие закономерности сукцессии.По мере прохождения фаз сукцессии

все большая доля доступных питательных веществ накапливается в биомассе сообщества

и соответственно уменьшается их содержание в абиотической части экосистемы (биотопе). По мере возрастания количества образующегося детрита он становится основным источником питания. В результате роль пастбищных цепей становится менее существенной, а детритных — усиливается. Достижение климакса.Когда экосистема приближается к состоянию климакса,

в ней, как и в любых равновесных системах, происходит замедление всех процессов развития.

Биогеохимические круговороты любых экосистем замкнуты не полностью, однако степень незамкнутости варьируется в очень больших пределах. Ф. Борманн и Г. Патэн в 1979 г. установили, что примерно за 10 лет с момента начала восстановления растительного покрова разомкнутость круговоротов уменьшается со 100 до 10%, а далее снижается еще более, достигая

минимума в климаксе. В этом заключается правило увеличения замкнутости биогеохимического круговорота веществ в ходе сукцессии. Антропогенная трансформация растительности иэкосистем в целом нарушает сформулированное правило, чтоведет к многочисленной череде аномалий в природной среде.Снижение разнообразия видов в климаксе на первыйвзгляд противоречит рассмотренному стремлению к биоразнообразиюв природе. Однако именно разнообразие видов формируетсукцессию и ее направление, обеспечивает заполнение реального

пространства жизнью. Там, где разнообразие видов недостаточно для нормального естественного хода сукцессионного процесса, а среда обитания резко нарушена — сукцессия не достигает фазы климакса. Важное практическое значение имеет правило сукцессионного

мониторинга (индикации состояния среды): чем глубже нарушенность среды какого-нибудь пространства, тем на более ранних фазах оканчивается сукцессия.

34. К числу особых видов антропогенного воздействия на биосферу относят:

1) загрязнение среды опасными отходами;

2) шумовое воздействие;

3) биологическое загрязнение;

4) воздействие электромагнитных полей и излучений и некоторые другие виды воздействий.

Экстремальные разрушительные воздействия на природную окружающую среду могут иметь антропогенный (военные действия, аварии, катастрофы) и природный характер (стихийные бедствия). Территории, в которых в результате действия аварий, катастроф, военных действий или стихийных бедствий происходят отрицательные изменения в окружающей среде, угрожающие здоровью человека, состоянию естественных экологических систем, генетическому фонду растений и животных, объявляют зонами чрезвычайной экологической ситуации.

Самым мощным разрушительным фактором из всех видов воздействия человека на окружающую среду считаются военные действия. Война наносит неслыханный урон человеческой популяции и экосистемам. Только в период второй мировой войны военными действиями была охвачена площадь около 3,3 млн км², в ходе войны погибло 55 млн человек. Во время войны в Персидском заливе в феврале 1991 г. было взорвано 1250 нефтяных скважин, в результате чего ежедневно сгорало около 1 млн т нефти, загрязняя воздух на многие сотни километров от Кувейта. Ракетно-бомбовые удары НАТО по военным и гражданским объектам Югославии в первой половине 1999 г. привели к мощным пожарам и разрушениям, весьма опасному загрязнению воздуха, почвы, вод Дуная токсичными химическими веществами и нефтепродуктами.

Одной из наиболее острых экологических проблем в настоящее время является загрязнение окружающей природной среды отходами производства и потребления и в первую очередь опасными отходами. Сконцентрированные в отвалах, терриконах, несанкционированных свалках отходы являются источником загрязнения атмосферного воздуха, подземных и поверхностных вод, почв и растительности. Все отходы подразделяют на бытовые и промышленные (производственные).

Бытовые отходы могут находиться как в твердом, так и жидком и реже — в газообразном состояниях. Твердые бытовые отходы (ТБО) — совокупность твердых веществ (пластмасса, бумага, стекло, кожа и др.) и пищевых отбросов, образующихся в бытовых условиях. Жидкие бытовые отходы представлены в основном сточными водами хозяйственно-бытового назначения.Газообразные — выбросами различных газов.

Сукцессионные процессы и климакс

Первые переселенцы, которые приживаются на новом участке, ¾ это организмы, толерантные к абиотическим условиям нового для них местообитания. Не встречая особого сопротивления среды они чрезвычайно быстро размножаются (саранча, эфемерная растительность и т.

Сукцессия. Примеры сукцессией экосистем

п.), т. е. на ранних этапах в эволюции экосистемы преобладает r-стратегия (рост численности). Но постепенно возрастает видовое разнообразие за счет достаточно быстрой смены и увеличения количества популяций и начинает возрастать значение K-фактора (ограничитель роста).

Увеличение видового разнообразия приводит к усложнению связей внутри сообщества, умножению симбиотических связей, снижению чрезмерной рождаемости и доминирования массовых видов и т. д. Наконец действия r— и K-факторов уравновешиваются и сообщество развивающейся серии становится стабильным, или климаксным,¾ «это самоподдерживающееся сообщество, находящееся в равновесии с физическим местообитанием» (Ю. Одум, 1975). Развивающееся сообщество преобразует и само местообитание.

На первых этапах для растительных форм первостепенное значение имеют почвенные биогенные элементы. Но черпать их из запасов почв до бесконечности невозможно и, по мере истощения этих запасов, разложение отмершей органики становится основным источником питания минеральными веществами биогеохимического круговорота.

Однако такой круговорот возможен лишь в автотрофной системе, черпающей энергию от Солнца. Другое дело ¾ гетеротрофная сукцессия, когда приток мертвого органического вещества не восполняет запасы, т. е. первичная продукция равна нулю, и участвуют в сукцессии только гетеротрофные организмы. В этом случае количество энергии не добавляется, а уменьшается, и система прекращает свое существование ¾ все организмы погибают или, в лучшем случае, переходят в покоющиеся стадии. Хорошим примером такой сукцессии является сукцессия в гниющих стволах деревьев, в трупах животных, фекалиях и на вторичных стадиях обработки сточных вод. Такая модель сукцессии должна ассоциироваться, по мнению Ю.

Одума (1975), с эксплуатацией залежей горючих полезных ископаемых человеком.

На ранних стадиях сукцессионной серии чистой продукции получается значительно больше, и при ее изымании человеком сукцессия только приостанавливается, но основа продуктивности на этих этапах не подрывается. Другое дело, в климаксных сериях ¾ здесь чистая продуктивность снижается и, в принципе, становится константой. В этом случае очень важно знать величину этой константы, с тем чтобы четко представлять себе ту величину чистой продукции, которую можно изъять из системы, сохранив ее способность к самовозобновлению.

Так, например, вырубку лесов надо вести на локальных участках, с оставлением части территории с коренными типами пород. Это сократит время восстановления фитоценозов, так как сукцессионные серии сократятся до нескольких десятилетий (30-50 лет). Сплошная рубка приведет к разрушению всей экосистемы, в том числе ее эдафической части. Восстановление лишь почв потребует тысячелетия. Боле того, сукцессионная серия может пойти не по пути формирования прежнего лесного сообщества, а по пути формирования пустыни и болот или других малопродуктивных экосистем.

Таким образом, сообщество не может одновременно быть высокостабильным и давать большой выход чистой продукции, который можно было бы изъять без вреда для самого биоценоза.

В почвенной биоте столь же активно протекают сукцессионные процессы. Они обусловлены разложением органического вещества и лежат в основе биологических круговоротов ¾ естественных регуляторов процессов, обеспечивающих плодородие почвы. Загрязнение почвенной среды и нарушение процессов образования гумуса снижает регуляторную способность почв и ведет к подрыву естественного плодородия, а следовательно, и к изменениям в экосистеме. Таким образом, эдафическая компонента может весьма существенно повлиять на ход экологической сукцессии при нарушении ее регуляторной функции.

Полнота сукцессий и видовое разнообразие возможны в случае надежной «работы» круговорота питательных веществ. Только в этом случае можно говорить о стабильности экосистемы, которая достигается в результате преобразования сообщества на основе длительной эволюции видов.

Полным биологическим разнообразием обладает биосфера, которая и является самой стабильной глобальной экосистемой ¾ экосферой. Но биологическое разнообразие, обеспечивающее ее стабильность, ¾ это прежде всего разнообразие стабильных природных экосистем, отличающихся видовым разнообразием естественной биоты.

 

Предыдущая38394041424344454647484950515253Следующая

ПОСМОТРЕТЬ ЕЩЕ:

Экологическая сукцессия

Одним из главных достижений экологии стало открытие, что развиваются не только организмы и виды, но и экосистемы. Сообщества непрерывно изменяются. Одни организмы умирают, другие приходят к ним на смену. Энергия и питательные вещества проходят через сообщество нескончаемым потоком.

Последовательность смены сообществ (экосистем, биоценозов) на одной и той же территорииназывается сукцессией.

При определении экологической сукцессии следует учитывать три момента.

Во-первых, сукцессия происходит под влиянием сообщества, т.е. биотического компонента экосистемы.

Во-вторых, сукцессия определённым образом направлена и её можно предсказать (предвидеть).

В-третьих, кульминацией сукцессии является возникновение стабилизированной экосистемы, в которой на единицу потока энергии приходится максимальная биомасса и максимальное количество межвидовых взаимодействий.

Конечная стадия сукцессии называется климаксным сообществом.

Традиционно, процесс сукцессии иллюстрируют на примере зарастания небольшого водоёма в лесу (рис. 34). Надводные части растений прибрежной травянистой растительности ежегодно отмирают, в результате чего уменьшается площадь зеркала чистой воды пруда.

Постепенно, возле берегов образуются условия, благоприятные для развития более мощных прибрежных видов растений, например ивы. Укореняясь, ива начинает выкачивать воду из пруда, осушая участок своего существования. В результате этого ива замещается мелколиственными породами деревьев: берёзой, орешником. Площадь зеркала пруда продолжает уменьшаться, влажность почвы снижаться, начинает формироваться лесная почва. Мелколиственные деревья замещаются широколиственными, постепенно появляются дубы, липы, под их кронами развиваются различные кустарники и травянистые растения. Постепенно создаются условия для внедрения в сообщества хвойных деревьев. В результате избыточного поступления – вместе с органикой – в водоем биогенных химических элементов, главным образом азота и фосфора, происходит «цветение» воды: в огромных количествах размножаются одноклеточные водоросли. Происходит «старение» озерных экосистем – их эвтрофикация.

Отмирающие водоросли, вместе с фораминиферами, падают «дождем» на дно, что приводит к снижению глубины пруда. В итоге, на месте водоёма образуется лес, который фактически не отличается от того, который несколько десятилетий назад окружал водоём. При определенных внешних условиях озеро превращается в торфяное болото, представляющее собой устойчивую экосистему климаксного типа.

Существует очень большое количество классификаций сукцессий.

В зависимости от причин сукцессии различают

· экзодинамические (от греческого слова эксо — снаружи) сукцессии, вызванные внешними по отношению к данной экосистеме факторами,

· эндодинамические (от греческого слова эндон — внутри) сукцессии, вызванные внутренними механизмами экосистемы

Экзодинамическиесукцессии могут быть вызваны изменениями климата, понижением уровня грунтовых вод, подъемом уровня мирового океана и т.п. Такие смены могут длиться столетиями и тысячелетиями. Они связаны в основном с действием механизмов адаптации экосистемы к факторам внешней среды, которые в свою очередь базируются на механизмах адаптации живых организмов экосистемы.

Эндодинамические сукцессии приводятся в действие особыми законами, механизмы которых до сих пор во многом непонятны. Известно, что на любом, даже абсолютно безжизненном, субстрате типа песчаных дюн или затвердевшей лавы, рано или поздно расцветает жизнь. При этом формы жизни, точнее, типы сообществ, в данном пространстве последовательно сменяют друг друга, постепенно усложняясь и увеличивая видовое разнообразие, формируя так называемый сукцессионный ряд, состоящий из последовательных стадий, отмечающих смену одного сообщества другим.

Сукцессионный ряд заканчивается стадией зрелости, на которой экосистема изменяется очень мало.

Экосистемы на этой стадии называются климаксными (от греческого слова климакс — лестница).

Продолжительность сукцессии от зарождения экосистемы до стадии климакса может составлять до сотен и даже до тысяч лет. Столь длительная продолжительность связана в основном с необходимостью накопления питательного вещества в субстрате.

 

Существует еще один вид классификаций сукцессий.

Следует различать автотрофные и гетеротрофные сукцессии. Все автотрофные сукцессии протекают в экосистемах, где центральным звеном является растительность (фитоценоз).

Динамика гетеротрофов целиком подчинена динамике автотрофов — смена животных сообществ зависит от смены растительных сообществ. Автотрофные сукцессии могут длиться теоретически вечно, так как они постоянно подпитываются энергией Солнца.

В гетеротрофных сукцессиях участвуют только животные (гетеротрофы, консументы). В этот процесс могут быть также вовлечены и мертвые растения, например, поваленные деревья, пни и т.п., которые являются, как правило, источником энергии для гетеротрофной сукцессии.

Гетеротрофная сукцессия предполагает обязательное наличие определенного запаса энергии, аккумулированной в органическом веществе. Она заканчивается вместе с исчерпанием ресурса энергии, то есть после полного разложения исходного субстрата. После этого экосистема перестает существовать. То есть для нее не определено понятие климакса. В отличие от биогеоценозов, такие экосистемы смертны.

Примерами гетеротрофной сукцессии являются изменения сообществ на трупе животного (изменения происходит примерно в таком порядке: бактерии – муравьи – жуки-мертвоеды, жуки-кожееды, жуки-власоеды); на куче навоза (или помёта); на оставшемся лежать на земле фрукте – яблоке, например. Наиболее продолжительная гетеротрофная сукцессия наблюдается на стволе большого упавшего дерева.

Таким образом, в гетеротрофной сукцессии отсутствует климаксовая стадия.

Гетеротрофная сукцессия хорошо ассоциируется с обществом, зависящим от ископаемого горючего. Динамика гетеротрофной сукцессии описывается кривой с быстрым ростом числа организмов, пока не будет достигнут некоторый максимум, затем количество организмов постепенно уменьшается по мере исчерпания энергетического ресурса. Какого-то устойчивого состояния (климакса) добиться не удается. Такое общество быстро прогрессирует, но тем не менее оно изначально обречено на вымирание.

Мы уже “сняли сливки” с большинства месторождений. Дальнейшая их эксплуатация со временем будет требовать все больших вложений энергии. Поэтому эффективность добычи полезных ископаемых будет неуклонно падать. Вместе с этим будет падать и жизнеспособность цивилизации, построенной на гетеротрофной сукцессии, если, конечно, еще раньше не произойдут катастрофические изменения. Поэтому мы огромное количество усилий направляем на поиск новых источников энергии. Но даже если мы научимся управлять термоядерным синтезом, это не изменит нашей деструктивной сущности.

В зависимости от исходных условий сукцессию подразделяют на

— первичную(когда организмы осваивают пустые участки, которые никогда прежде не были заселены) и

— вторичную(процесс протекает в местах, которые уже были заселены, но лишились своих обитателей в результате, например, оледенения или деятельности человека).

Первичная сукцессия — процесс развития и смены экосистем на незаселенных ранее участках, начинающихся с их колонизации.

Классическим примером первичной сукцессии служит развитие сообщества на остывшей лаве или пепле в зоне действия вулкана, на скалах и камнях. Изначально появляются лишайники, обогащая поверхность азотом. Через некоторое время в биотопе начинают развиваться мхи. После этого вместе с мхами произрастает трава, затем мелколиственные деревья. Не трудно заметить, что всё это время в экосистеме развивается почва, делая возможным произрастание всю более сложно устроенных организмов.

Вторичная сукцессия возникает там, где ранее существовал биоценоз, однако он был уничтожен в результате природных или антропогенных факторов.

Например, вторичная сукцессия начинается на местах вырубок лесов, на заброшенных пашнях, в заброшенных деревнях, после природных катаклизмов: наводнений, цунами, лесных ветровалов, землетрясений.

Вопрос 30. Сукцессии. Первичная и вторичная сукцессия.

Особое звучание приобретает исследование пирогенных (возникших в результате пожаров) сукцессий, так как с развитием человеческого общества доля пожаров, возникших по вине человека, возрастает.

Вторичная сукцессия заканчивается стабильной стадией сообщества через 150–250 лет, а первичная длится около 1000 лет.

 

4.2.1 Климаксовоя экосистема.

 

Сукцессия завершается стадией, когда все виды экосистемы, размножаясь, сохраняют относительно постоянную численность и дальнейшей смены ее состава не происходит. Такое равновесное состояние называют климаксом, а экосистему — климаксовой. В разных абиотических условиях формируются неодинаковые климаксовые экосистемы. В жарком и влажном климате это будет дождевой тропический лес, в сухом и жарком — пустыня. Основные биомы земли — это климаксовые экосистемы соответствующих географических областей.

Ельник – это последняя климаксная стадия развития экосистемы в климатических условиях Севера, т. е. уже коренной биоценоз (рис. 33).

 

Рис. 33. Последовательные сукцессии при формировании ельника.

 

Изначально на безжизненном субстрате поселяются так называемые пионерные виды, типа лишайников и корковых водорослей). За 5-10 лет они несколько обогащают субстрат питательными веществами, формируя зачатки почвы. Затем на этих еще совсем бедных почвах поселяются травы, еще более обогащая почву. Лет через 15 от начала сукцессии на когда-то безжизненном пространстве поселяются первые кустарники, которые постепенно вытесняются лиственными светолюбивыми деревьями, чаще всего березой и осиной, которые характеризуются быстрым ростом. К 50-летнему возрасту в молодом лиственном лесу выделяются наиболее сильные деревья, которые затеняют более слабую поросль, которая погибает, давая возможность поселиться под пологом лиственного леса поросли ели. Ель более теневынослива, под защитой лиственных деревьев она постепенно догоняет их в росте, отвоевывая у них жизненное пространство. Где-то к 70 годам экосистема достигает стадии смешанного елово-лиственного леса. Лиственные деревья к тому времени успевают состариться, и постепенно ель выходит на первый ярус, затеняя и изреживая всю лиственную растительность. К 90 годам данная экосистема достигает стадии климакса, для которой характерно практически полное отсутствие лиственных деревьев, ель становится доминирующим видом-эдификатором, формируя особым образом всю жизнь населяющего данную экосистему сообщества.

 

 

законом термодинамики называется законом сохранения структуры биосферы).

 

12

ПОСМОТРЕТЬ ЕЩЕ:

Сукцессия – первичная и вторичная

Предыдущая17181920212223242526272829303132Следующая

Сукцессия (от лат.Successio — преемственность, наследование) — процесс саморазвития сообществ. В основе сукцессии лежит неполный биологический круговорот в данном сообществе. Каждый живой организм в результате жизнедеятельности меняет вокруг себя среду, изымая из нее часть веществ и насыщая ее продуктами метаболизма. При более или менее длительном существовании популяций они меняют свое окружение в неблагоприятную сторону и в результате оказываются вытесненными популяциями других видов, для которых вызванные преобразования среды оказываются экологически выгод
ными. В ходе сукцессии на основе конкурентных взаимодействий видов происходит постепенное формирование более устойчивых комбинаций, соответствующих конкретным абиотическим условиям среды.

Последовательный ряд постепенно и закономерно сменяющих друг друга в сукцессии сообществ называется сукцессионной серией.

Сукцессии в природе имеют различные масштабы. Иерархичность в организации сообществ проявляется и в иерархичности сукцессионных процессов: более крупные преобразования экосистем складываются из более мелких. Даже в стабильных экосистемах с хорошо отрегулированным круговоротом веществ постоянно осуществляется множество локальных сукцессионных смен, поддерживающих сложную внутреннюю структуру сообществ.

Выделяют два основных типа сукцессий: 1) с участием как автотрофного, так и гетеротрофного населения; 2) с участием лишь гетеротрофов.

Сукцессии со сменой растительности могут быть первичными; они начинаются на лишенных жизни местах, и вторичными — восстановительными (рис. 8.7). В настоящее время практически вся доступная жизни поверхность суши занята различными сообществами и поэтому возникновение свободных от живых существ участков имеет локальный характер.

Рис. 8.7.

Вторичная сукцессия сибирского темно-хвойного леса (пихтово-кедровой тайги) после опустошительного лесного пожара: числа в прямоугольниках — колебания в длительности прохождения фаз вторичной сукцессии (в скобках указан срок их окончания). Биомасса и биологическая продуктивность показаны в произвольном масштабе (кривые отражают качественную и количественную стороны процесса)

Сукцессии любого масштаба и ранга характеризуются целым рядомобщих закономерностей, многие из которых чрезвычайно важны для практической деятельности человека. В любой сукцессионной серии темпы происходящих изменений постепенно замедляются и заканчиваются формированием устойчивой стадии —климаксового сообщества. С энергетических позицийсукцессия — такое неустойчивое состояние сообщества, которое характеризуется неравенством двух показателей: обшей продуктивности и энергетических трат всей системы на поддержание обмена веществ.

В ходе сукцессии общая биомасса сообщества сначала возрастает, но затем темпы этого прироста снижаются, и на стадии климакса биомасса системы стабилизируется.

При изъятии избытка чистой продукции из экосистем, находящихся в начале сукцессионных рядов, уменьшается только скорость сукцессии. Вмешательство же в стабильные, климаксовые системы, с большой полнотой расходующие энергию на «свои» нужды, неминуемо вызывает нарушения сложившегося равновесия в этой экосистеме.

Пока нарушения не превышают восстановительной способности экосистемы (соблюдается принцип Ле Шателье), она может вернуться к исходному состоянию. Этим пользуются, например, при рациональном планировании рубок леса. Но если интенсивность воздействия выходит за рамки этих возможностей, то первоначально устойчивое, богатое видами сообщество постепенно деградирует, сменяясь другим.

Вырубка леса на локальных участках с оставлением части территории под коренными типами лесной растительности вызывает ускоренные сукцессии, исходные фитоценозы восстанавливаются за относительно короткий срок — несколько десятилетий.

Таким образом, сообщество не может одновременно сочетать два противоположных свойства: быть высокостабильным и давать большой выход чистой продукции, которую можно было бы изымать без вреда для самого сообщества.

Относительно длительное существование биоценоза на одном месте (сосновый или еловый лес, низинное болото) изменяет биотоп (место, на котором существует биоценоз) так, что он становится малопригодным для существования одних видов, но пригодным для внедрения или развития других.

В результате в данном биотопе постепенно развивается другой биоценоз, более приспособленный к новым условиям среды. Такая многократная смена одних биоценозов другими называется сукцессией.

Сукцессия (от лат. successio — преемственность, наследование) — это постепенная, необратимая, направленная смена одних биоценозов другими на одной и той же территории под влиянием природных факторов или воздействия человека.

Термин «сукцессия» впервые употребил французский ботаник Де Люк в 1806 г. для обозначения смен растительности. Это один из ключевых терминов современной экологии.

Примерами сукцессий являются постепенное зарастание сыпучих песков, каменистых россыпей, отмелей, заселение растительными и животными организмами заброшенных сельскохозяйственных земель (пашни), залежей, вырубок и др. Бывшие поля быстро покрываются разнообразными однолетними растениями. Сюда же попадают семена древесных пород: сосны, ели, березы, осины. Они легко и на большие расстояния разносятся ветром и животными. В слабозадерненной почве семена начинают прорастать. В наиболее благоприятном положении оказываются светолюбивые мелколиственные породы (береза, осина).

Классический пример сукцессии — зарастание озера или речной старицы и превращение ее сначала в болото, а затем, через длительный промежуток времени, в лесной биоценоз. Вначале водная гладь мелеет, затягивается со всех сторон сплавиной, на дно опускаются отмершие части растений. Постепенно зеркало воды затягивается травой. Этот процесс будет длиться несколько десятков лет, а затем на месте озера или старицы образуется верховое торфяное болото. Еще позже болото постепенно начнет зарастать древесной растительностью, скорее всего сосной. По прошествии какого-то периода времени процессы тор- фообразования на месте бывшего водоема приведут к созданию избыточного увлажнения и к гибели леса. Наконец, появится новое болото, но уже отличное от того, что было прежде.

Вместе с изменением растительности меняется и животный мир территории, подверженной сукцессии. Для старицы или озера типичны водные беспозвоночные, рыбы, водоплавающие птицы, земноводные, некоторые млекопитающие — ондатра, норки. Итог сукцессии — сфагновый сосняк. Теперь здесь обитают другие птицы и млекопитающие — глухарь, куропатка, лось, медведь, заяц.

Любое новое местообитание — обнажившийся песчаный берег реки, застывшая лава потухшего вулкана, лужа после дождя — сразу оказывается ареной заселения новыми видами. Характер развивающейся растительности зависит от свойств субстрата. Вновь поселившиеся организмы постепенно изменяют среду обитания, например затеняют поверхность или меняют ее влажность. Следствием такого изменения среды является развитие новых, устойчивых к ним видов и вытеснение предыдущих. С течением времени формируется новый биоценоз с заметно отличающимся от первоначального видовым составом (рис. 9).

Рис. 9. Экологическая сукцессия на примере смен фитоценозов в южной тайге

Вначале изменения происходят быстро. Затем скорость сукцессии снижается. Всходы березы образуют густую поросль, которая затеняет почву, и даже если вместе с березой прорастают семена ели, ее всходы, оказавшись в весьма неблагоприятных условиях, сильно отстают от березовых. Светолюбивая береза — серьезный конкурент для ели. К тому же специфические биологические особенности березы дают ей преимущества в росте. Березу называют «пионером леса», пионерной породой, так как она почти всегда первой поселяется на нарушенных землях и обладает широким диапазоном приспособляемости.

Березки в возрасте 2-3 лет могут достигать высоты 100- 120 см, тогда как елочки в том же возрасте едва дотягивают до 10 см. Постепенно, к 8-10 годам, березы формируют устойчивое березовое насаждение высотой до 10-12 м. Под развивающимся пологом березы начинает подрастать и ель, образуя подрост разной степени густоты. Перемены происходят и в нижнем, травяно-кустарничковом ярусе. Постепенно, по мере смыкания крон березы, светолюбивые виды, характерные для начальных стадий сукцессии, начинают исчезать и уступают место теневыносливым.

Изменения касаются и животного компонента биоценоза. На первых стадиях поселяются майские хрущи, березовая пяденица, затем многочисленные птицы — зяблик, славка, пеночка, мелкие млекопитающие — землеройка, крот, еж. Изменение условий освещения начинает благоприятно сказываться на молодых елочках, которые ускоряют свой рост. Если на ранних этапах сукцессии прирост елочек составлял 1-3 см в год, то по прошествии 10-15 лет он достигает уже 40-60 см. Где-то к 50 годам ель догоняет березу в росте, и образуется смешанный елово-березовый древостой. Из животных появляются зайцы, лесные полевки и мыши, белки.

Первичная сукцессия

Сукцессионные процессы заметны и среди птичьего населения: в таком лесу поселяются иволги, питающиеся гусеницами.

Смешанный елово-березовый лес постепенно сменяется еловым. Ель перегоняет в росте березу, создает значительную тень, и береза, не выдержав конкуренции, постепенно выпадает из древостоя.

Таким образом происходит сукцессия, при которой вначале березовый, а затем смешанный елово-березовый лес сменяется чистым ельником. Естественный процесс смены березняка ельником длится более 100 лет. Именно поэтому процесс сукцессии иногда называют вековой сменой.

Если развитие сообществ идет на вновь образовавшихся, ранее не заселенных местообитаниях (субстратах), где растительность отсутствовала — на песчаных дюнах, застывших потоках лавы, породах, обнажившихся в результате эрозии или отступления льдов, то такая сукцессия называетсяпервичной.

В качестве примера первичной сукцессии можно привести процесс заселения вновь образованных песчаных дюн, где растительность прежде отсутствовала. Здесь вначале поселяются многолетние растения, способные переносить засушливые условия, например пырей ползучий. Он укореняется и размножается на зыбучем песке, укрепляет поверхность дюны и обогащает песок органическими веществами. Физические условия среды, находящейся в непосредственной близости от многолетних трав, изменяются. Вслед за многолетниками появляются однолетники. Их рост и развитие часто способствуют обогащению субстрата органическим материалом, так что постепенно создаются условия, подходящие для произрастания таких растений, как ива, толокнянка, чабрец. Эти растения предшествуют появлению проростков сосны, которые закрепляются здесь и, подрастая, через много поколений образуют сосновые леса на песчаных дюнах.

Если на определенной местности ранее существовала растительность, но по каким-либо причинам она была уничтожена, то ее естественное восстановление называетсявторичной сукцессией. К таким сукцессиям может привести, например, частичное уничтожение леса болезнями, ураганом, извержением вулкана, землетрясением либо пожаром. Восстановление лесного биоценоза после таких катастрофических воздействий происходит в течение длительного времени.

Примером вторичной сукцессии является образование торфяного болота при зарастании озера. Изменение растительности на болоте начинается с того, что края водоема зарастают водными растениями. Влаголюбивые вилы растений (камыш, тростник, осока) начинают разрастаться вблизи берегов сплошным ковром. Постепенно на поверхности воды создается более или менее плотный слой растительности. Отмершие остатки растений накапливаются на дне водоема. Из-за малого количества кислорода в застойных водах растения медленно разлагаются и постепенно превращаются в торф. Начинается формирование болотного биоценоза. Появляются сфагновые мхи, на сплошном ковре которых произрастают клюква, багульник, голубика. Здесь же могут поселяться сосенки, образуя редкую поросль. С течением времени формируется экосистема верхового болота.

Ни один вид растений или птиц не может процветать на протяжении всей сукцессии. По мере роста древостоя животное население в значительной степени меняет свой состав. Появляющиеся хищники и паразиты контролируют видовую структуру биоценоза. Поэтому последовательная и непрерывная смена видов во времени — характерная черта большинства сукцессион- ных процессов. В течение сукцессии биомасса живых организмов возрастает, а круговорот веществ увеличивается.

Большинство сукцессий, наблюдаемых в настоящее время, антропогенные, т.е. они происходят в результате воздействия человека на природные экосистемы. Это выпас скота, рубка лесов, возникновение очагов возгорания, распашка земель, затопление почв, опустынивание и т.п.

Предыдущая17181920212223242526272829303132Следующая

Date: 2015-12-13; view: 347; Нарушение авторских прав

Понравилась страница? Лайкни для друзей:

Вторичная, антропогенная сукцессия проявляется так же и в эвтрофикации. Пусковым механизмом» процесса обычно является обильное поступление фосфора, реже — азота, иногда углерода и кремния. Ключевую роль обычно играет фосфор.[ …]

Сукцессии со сменой растительности могут быть первичными и вторичными.[ …]

Сукцессия на дюнах нередко приостанавливается, если на ранних стадиях ветер засыпает песком растения и дюны начинают двигаться, погребая всю растительность на своем пути. Это пример «аллогенных» пертурбаций, которые прекращают сукцессию или обращают ее вспять. Однако по мере увеличения расстояния от дюны до берега она стабилизируется, и ее первые поселенцы, злаки и деревья, вновь восстанавливаются.[ …]

Вторичная сукцессия развивается на месте имевшегося ранее сформированного сообщества. Например, на месте сгоревшего леса или заброшенного поля. На пожарище поселяются светолюбивые растения. Под их пологом начинают развиваться теневыносливые виды. Появление растительности улучшает состояние почвы, на которой поселяются уже другие виды, вытесняя первых поселенцев. В зависимости от почвы вторичная сукцессия может идти быстро или медленно, пока, наконец, не образуется климаксовое сообщество.[ …]

Сукцессия — последовательная смена биоценозов (экосистем), выраженная в изменении видового состава и структуры сообщества. Сукцессии бывают природные — происходящие под действием естественных причин, не связанных с деятельностью человека, и антропогенные — обусловленные деятельностью человека; аутогенные (самопорождающиеся) — возникающие вследствие внутренних причин (изменения среды под действием сообщества) и аллогенные (порожденные извне) — вызванные внешними причинами (например, изменение климата); первичные — развивающиеся на субстрате, не занятом живыми организмами (на скалах, обрывах, сыпучих песках, в новых водоемах и т.п.), и вторичные — развивающиеся на месте уже существующих биоценозов после их нарушения (в результате вырубки, пожара, вспашки, извержения вулкана и т.п.).[ …]

Вторичная сукцессия является, как правило, следствием деятельности человека. В частности, описанная выше смена растительности при формировании ельника чаще происходит в результате вторичной сукцессии, возникающей на вырубках ранее существовавшего леса (ельника). Вторичная сукцессия заканчивается стабильной стадией сообщества через 150—250 лет, а первичная длится 1000 лет.[ …]

Вторичные сукцессии имеют характер постепенного восстановления свойственного данной местности сообщества после нанесенных повреждений (последствий бури, пожара, вырубки, наводнения, выпаса скота, запуска полей). Возникшая в результате вторичной сукцессии климаксная система может существенно отличаться от первоначальной, если изменились некоторые характеристики ландшафта или климатические условия. Сукцессии происходят путем замещения одних видов другими и поэтому их нельзя приравнивать к реакциям гомеостаза.[ …]

Вторичные сукцессии. Они развиваются на субстрате, первоначально измененном деятельностью комплекса живых организмов, существовавших на данном месте ранее — до пожара, наводнения, вырубки и т. п. В таких местах обычно почва или донные отложения не уничтожены, т. е. сохраняются богатые жизненные ресурсы и сукцессии чаще всего бывают восстановительными (рис. 6.7). Здесь в почве могут сохраняться семена, споры и органы вегетативного размножения, например корневища, которые будут влиять на сукцессию.[ …]

Сукцессии подразделяют на первичные и вторичные. Первичные сукцессии развиваются на лишенном жизни месте, где условия существования поначалу не являются благоприятными. Вторичные сукцессии происходят на участке, в предшествующее время уже занятом хорошо развитым сообществом (под влиянием внутренних факторов — жизнедеятельности организмов), или освободившемся после разрушения сообщества под воздействием внешних причин (стихийных бедствий — пожаров, наводнений и т.п., или в результате деятельности человека).[ …]

Вторичные сукцессии совершаются, как правило, быстрее и легче, чем первичные, так как в нарушенном местообитании сохраняется почвенный профиль, семена, зачатки и часть прежнего населения и прежних связей. Демутация не является повторением какого-либо этапа первичных сукцессий.[ …]

Сукцессия (от лат. — преемственность, наследование) — последовательная необратимая смена биоценозов, преемственно возникающих на одной и той же территории в результате влияния природных или антропогенных факторов. Последовательность сообществ, сменяющих друг друга в данном пространстве, называется стадиями развития. Различают множество форм сукцессии (фитогенная, зоогенная, ландшафтная, антропогенная, пирогенная, катастрофическая и др.). В оптимальных условиях любая сукцессия заканчивается возникновением медленно развивающегося климаксового сообщества. Различают первичные и вторичные сукцессии. Термин «сукцессия» предложен Г. Каулсоном (1898).[ …]

Сукцессия вторичная — восстановление экосистемы, когда-то уже существовавшей на данной территории.[ …]

Сукцессия вторичная — имеет место на сформировавшихся биоценозах после их нарушения (лесные пожары, вырубка леса, засуха и др.). Вновь созданные озера, водохранилища и пруды также переживают вторичную сукцессию, причем по мере их заполнения донными отложениями начинают формироваться наземные экосистемы (рис. 82).[ …]

Сукцессии на сухих почвах можно проиллюстрировать изменениями дубово-сосновых лесов на острове Лонг-Айленд (Нью-Йорк), который был объектом обширной расчистки под фермы и часто подвергался пожарам. После уничтожения леса пожаром или превращения пашни в залежь сук цессия вновь возвращает участок к стадии леса. Сукцессии, которые протекают на землях, где раньше существовала растительность и где имеется почва, которая может быть занята новыми сообществами, называются вторичными. Сукцессии, которые протекают на территории, лишенной почв (это могут быть, например, голые скалы), называются первичными, и они протекают медленнее, чем сукцессии вторичного характера, так как в этом случае в ходе сукцессии должна быть сформирована новая почва. Дубово-сосновый лес Брукхейвенской национальной лаборатории на Лонг-Айленде интенсивно изучался Г. М. Вудвелом и другими. Здесь мы рассмотрим вторичную сукцессию этого леса. Несмотря на то что имеются существенные различия между сукцессиями после пожаров н при зарастании залежей, нх наиболее общие закономерности могут быть отражены следующими стадиями.[ …]

Вторичная сукцессия в районе Пидмонта (юго-восток США) (по Ю.Одуму, 1975). А — главные доминирующие растения сукцессии, развившейся на заброшенных полях

Вторичная сукцессия в районе Пидмонта, на юго-востоке США.

Механизм сукцессии заключается в том, что последовательно в сообществе происходят процессы создания и поддержания специфической биосреды, постепенного накопления условий для его деградации и формирования более сложного сообщества или более соответствующего условиям абиотической среды. В зависимости от исходных условий принято различать первичные сукцессии, которые начинаются на абсолютно безжизненных субстратах, например, на дюнах, и вторичные сукцессии, начинающиеся с более благоприятных стартовых условий, например, после пожара, вырубки леса или на заброшенном поле. Вторичные сукцессии могут начинаться с более поздних пионерных видов, например, с трав или кустарников. В последнее время для биосферы характерны именно вторичные сукцессии, что связано главным образом с деятельностью человека.[ …]

По общему характеру сукцессии подразделяются на первичные и вторичные.

Первичные сукцессии начинаются на субстрате, не измененном (или почти не измененном) деятельностью живых организмов. Так, через серию промежуточных сообществ формируются устойчивые биоценозы на скалах, песках, обрывах и т. п. Такие сукцессии относятся к категории ксеросерий и называются ксерическими сукцессиями. Одна из основных функций сукцессий такого рода — создание (или изменение) почвы первичными колонистами.[ …]

Для первичной и вторичной сукцессии необходим источник семян, спор растений, а также животных, способных заселить места обитания. Для вторичной сукцессии важным фактором является наличие плодородного слоя земли. Если плодородный слой земли уничтожен, то сукцессия может пойти по типу первичной. Процесс сукцессии завершается стадией, когда все виды, образующие экосистему, сохраняют относительно постоянную численность на всех трофических уровнях. Такое равновесное состояние называется климаксом, а экосистема — климаксовой.[ …]

Поскольку лесные сукцессии начинаются с открытых пространств, возникших после лесного пожара или сплошной рубки, речь будет идти всегда о вторичных сукцессиях.[ …]

Для возникновения сукцессии необходимо свободное пространство. В зависимости от первоначального состояния субстрата, различают первичную и вторичную сукцессии. Первичная сукцессия — формирование сообществ начинается на первоначально свободном субстрате, а вторичная сукцессия — это последовательная смена одного сообщества, существовавшего на данном субстрате, другим, более совершенным для данных абиотических условий.[ …]

Наиболее глубоко проблема сукцессий проработана на фитоценозах, в первую очередь потому, что смены сообществ базируются на функциях автотрофов, гетеротрофные же изменения являются вторичными и следуют за автотрофами.[ …]

РАВНОВЕСИЕ ПРИРОДНО-АНТРОПОГЕННОЕ — вторичное экологическое равновесие, образующееся на основе баланса измененных в процессе хозяйственной деятельности человека средообразующих компонентов и природных процессов.

Р. п.-а. может быть различных уровней: от потенциального восстановления в ходе сукцессии узловых сообществ (см. равновесие экологическое целесообразное) до устойчивого опустынивания территорий.[ …]

Распределение обилия видов в процессе сукцессии от залежи к сложному бору. Для исходного залежного сообщества (/) характерно геометрическое распределение. На более поздней стадии травяной растительности (2) распределение приближается к логарифмически нормальному На стадии (3) в ассамблею проникают древесные растения, которые постепенно становятся мощными доминантами (4), что ведет к понижению видового разнообразия. Кривая (5) отражает начало вторичного возрастания видового разнообразия [И].

Каждая из моделей имеет свои достоинства и недостатки. Так, первая модель хорошо объясняет первичные сукцессии, но плохо работает в случае вторичных сукцессий. С точки зрения холизма, сукцессия является частью процесса развития экосистемы как единого целого.[ …]

Однако такой круговорот возможен лишь в автотрофной системе, черпающей энергию от Солнца. Другое дело — гетеротрофная сукцессия, когда приток мертвого органического вещества не восполняет запасы, т. е. первичная продукция равна нулю, и участвуют в сукцессии только гетеротрофные организмы. В этом случае количество энергии не добавляется, а уменьшается, и система прекращает свое существование — все организмы погибают или, в лучшем случае, переходят в покоющиеся стадии. Хорошим примером такой сукцессии является сукцессия в гниющих стволах деревьев, в трупах животных, фекалиях и на вторичных стадиях обработки сточных вод. Такая модель сукцессии должна ассоциироваться, по мнению Ю. Одума (1975), с эксплуатацией залежей горючих полезных ископаемых человеком.[ …]

В процессе развития экосистемы происходит последовательная смена природных сообществ экосистемы, изменение среды обитания или биотопа. Этот процесс называется экологической сукцессией. Различают первичную и вторичную сукцессию. Первичная сукцессия начинается на участке, который не был занят перед заселением каким-либо сообществом. Вторичная сукцессия развивается на площади, с которой было предварительно удалено ранее существовавшее сообщество. Примером первичной сукцессии может служить развитие экосистемы на острове, возникшем в результате подводного извержения вулкана. Примером вторичной сукцессии может служить развитие экосистемы на вырубке леса или заброшенном поле. Вторичная сукцессия протекает обычно более быстро, так как в этом случае территория более благоприятна для развития сообщества, на ней имеются уже некоторые организмы.

Наглядным примером сукцессии в водной среде является развитие искусственного водоема.[ …]

Если развитие начинается на участке, который перед этим не был занят каким-либо сообществом (например, на только что вышедшей на поверхность скале, на песке или лавовом потоке), процесс называется первичной сукцессией. Если развитие сообщества происходит на площади, с которой удалено предыдущее сообщество (например, на заброшенном поле или на вырубке), то этот процесс принято называть вторичной сукцессией. Вторичная сукцессия протекает обычно быстрее, так как на территории, которая ранее была занята, уже имеются некоторые организмы или их зачатки и она более благоприятна для развития сообщества, чем стерильная зона. Первичная и вторичная сукцессии представлены соответственно в табл. 38 и 39.[ …]

Разнотравье (сложноцветные, бобовые и т. д.) в общем составляет лишь малую часть продуцирующей биомассы климаксных степей, но встречается постоянно. Некоторые виды особенно интересны как индикаторы (для них характерна высокая степень «верности»; см. Хенсон, 1950). Чрезмерный выпас, или засуха, или обе эти причины увеличивают процент разнотравья, которое выражено также на ранних стадиях сукцессии.[ …]

Как было показано ранее (раздел 7.2.5), при влиянии жизнедеятельности бобров доля первичных фильтраторов и вертикаторов с увеличением сроков обитания возрастает.

В 1996 г. обилие плавающих первичных фильтраторов и вертикаторов в бобровых прудах было достоверно меньше по сравнению с предыдущими годами в весенний и летний сезоны. Причиной такого явления может быть усиление процессов органического и биогенного загрязнения. Как известно, при этом увеличивается количество пищи, добываемой с поверхности субстрата (Чуйков, 1982, 1995). Следовательно, при отсутствии весеннего половодья сукцессия зоопланктона бобровых прудов идет по схеме, характерной для антропогенного эвтро-фирования.[ …]

Почвенный покров представлен мерзлотными болотными почвами с характерными торфяным и оторфорванным горизонтами высокой кислотности со значительным запасом питательных элементов. На третий год после прекращения техногенного воздействия группировки вторичных сукцессий покрывают 40 — 60 % нарушенной поверхности. В течение 10—15 лет естественный облик нарушенных болот практически полностью восстанавливается.[ …]

Вторая область является пограничной между зоной развития ПТС и отступающей первичной биосферой. Это область ее фрагментации и антропогенного экоцида, в которой при расширенном антропогенном воздействии уничтожаются первичные (гомеостатические) экосистемы, главным образом в процессе расширенных изъятий исчерпаемых биосферных ресурсов: лесных ресурсов, освоений земельных ресурсов и бесконтрольной экспансии рекреационного воздействия. Здесь происходит фронтальная деградация первичной биосферы с замещением первичных экосистем вторичными и последующими экосистемами в разных стадиях незавершенных циклов сукцессии на опустыненных пространствах после вырубок, неоднократных антропогенных выжиганий, на остатках военных баз и лагерных пунктов.[ …]

В свиты наиболее распространенных на полигоне 1 злаковых ценакул способны проникать лишь 56,4 % растений от общего видового списка. Вне ценакул встречались исключительно растения, характерные для нарушенных местообитаний и эродированных почв. Группа видов, для которых злаковые ценакулы оказываются «прозрачными», сложна по своим биотопическим и ценотическим характеристикам. С одной стороны, сюда входят типичные сорные виды из окружения. С другой — часть видов проникает в формирующееся сообщество именно через ценакулы и не встречается вне их: например, это лугово-степной вид Medicago falcata и луговолесные A. gmelinii, Potentilla chrysantha. Полынные ценакулы, преобладающие на полигоне 2, еще менее проницаемы, чем злаковые ценакулы. Из фонового видового состава сюда проникает лишь 36 %, для остальных видов полынные ценакулы «непрозрачны». В ценакулах по сравнению с фоном усиливается роль сложноцветных, бобовых и злаков. Только через ценакулы проникают в сообщество такие лесные виды, как Роа nemoralis, Betula pendula, лугово-степные — М. falcata. Таким образом, в агрегациях на ранних стадиях вторичных сукцессий формируется пул ценоэлементов, представляющих зачатки разных потенциальных путей развития. В зависимости от складывающихся абиотических условий предсообщество способно устремиться по различным путям развития, ведущим к формированию разных типов зональных климаксовых фитоценозов.[ …]

П.3. Пример первичной сукцессии

 

Первыми, как правило, на свободное пространство начинают внедряться растения посредством перенесенных ветром спор и семян, либо за счет вегетативных органов оставшихся по соседству растений.

В качестве примера первичной сукцессии обычно приводят зарастание еловым лесом новых территорий на севере нашей страны.

Ельник – это уже последняя климаксная стадия развития экоси­стемы в климатических условиях севера, т.е. уже коренной биоценоз. В начале же здесь развиваются березняки, ольховники, осинники, под пологом которых растут ели. Постепенно они перерастают березу и вытесняют ее, захватывая пространство (рис. П.4.1). Семена обеих древесных пород легко переносятся ветром, но, если даже они прорастут одновременно, береза растет намного быстрее – к шести – десяти годам ель едва достигает 50-60 см, а береза – восьми-десяти метров.

Под уже сомкнутыми кронами берез возникает уже свой микро­климат, обилие опада листьев способствует формированию особых почв, поселяются многие животные, разнообразный травянистый покров, создаются консорции березы с окружающей средой. А ель продолжает расти в столь благоприятной обстановке, и, наконец, бе­реза не выдерживает конкуренции с ней за пространство и свет и вы­тесняется елью.

Классическим примером природной сукцессии является «старение» озерных экосистем – эвтрофикация. Оно выражается в зараста­нии озер растениями от берегов к центру. Здесь наблюдается ряд ста­дий зарастания – от начальных – дальние от берега до достигнутых у берега. В конечном итоге озеро превращается в торфяное болото, представляющее устойчивую экосистему климаксного типа. Но и она не вечна – на ее месте постепенно может возникнуть лесная экосистема уже благодаря на­земной сукцессионной серии в соответствии с климатическими условиями местности.

Эвтрофикация водоема в значительной степени определяется привносом извне биогенных элементов. В природных условиях биогены сносятся с площади водосбора. Такая эвтрофикация имеет чер­ты первичной прогрессивной сукцессии.

 

Предыдущая138139140141142143144145146147148149150151152153Следующая

ПОСМОТРЕТЬ ЕЩЕ: