Б) Опыты Л.Гальвани

А) Понятия «мембранный потенциал» и «потенциал покоя».

• Биологическую мембрану можно рассматривать как электрический конденсатор.

• Пластинами являются электролиты наружного и внутреннего растворов (внеклеточного и цитоплазмы) с погруженными в них «головами» липидных молекул.

• Проводники разделены диэлектрическим слоем, образованным неполярной частью липидных молекул — двойным слоем их «хвостов»

Мембранный потенциал – это разность потенциалов между цитоплазмой и окружающим клетку наружным раствором.

При измерении мембранного потенциала активный электрод располагают внутри клетки, пассивный – снаружи.

Мембранный потенциал покоя (ПП) — мембранный потенциал клетки в состоянии физиологического покоя

У различных клеток мембранный потенциал покоя варьирует от –50 мВ и до –90 мВ

Б) Опыты Л.Гальвани.

• Начало систематического изучения биоэлектрических явлений связывают с именем итальянского физика и анатома Луиджи Гальвани (Galvani L.).

• Л.Гальвани первым убедился в существовании «живого электричества». Термин «животное электричество» принадлежит Л.Гальвани.

• Это произошло в 1771 г. По данным других источников — в 1780 г., но опубликованы результаты открытия были только в 1791 г.

Первый («балконный») опыт Л.Гальвани

• Учёного интересовало влияние электрических грозовых разрядов на мышцы лягушки.

• Препарат задних лапок лягушек на медном крючке был подвешен в грозу к железному балкону.

• Влияние молнии на мышцы лягушки он не заметил, но отметил другое — от ветра в дождь препарат задевал балконные перила, и в этот момент мышцы сокращались.

Второй опыт Л.Гальвани (без металла)

• Набрасывался нерв между поврежденной (срезом) и неповрежденной поверхностями мышцы

• В ответ — сокращение интактной мышцы

Date: 2015-07-17; view: 659; Нарушение авторских прав

Для работы необходимо: биметаллический пинцет, набор препаровальных инструментов, лоток, универсальный штатив, марлевые салфетки, раствор Рингера, лягушка.

Ход работы. Готовят препарат двух задних лапок лягушки и подвешивают его на штатив, берут биметаллический пинцет, одна бранша которого сделана из меди, а другая – из железа. Медную браншу подводят под нервный сплетения, а другую прикладывают к мышцам лапки. Наблюдают сокращение мышц лапок.

Рекомендации к оформлению работы: зарисуйте схему опыта, сделайте вывод о причине сокращения мышц.

Второй опыт Гальвани (сокращение без металла) состоял в том, что сокращение мышц лапки лягушки воспроизводилось без участия металла путем набрасывания отпрепарированного седалищного нерва на поврежденный участок мышцы голени. Разность потенциалов между наружной поверхностью мышцы и ее внутренней частью, существующая в покое, отчетливо проявляется в случаях, когда мышца повреждена. Потенциал, возникающий между неповрежденным и поврежденным участками, получил название «потенциал повреждения» или «демаркационный потенциал». Когда набрасываемый нерв попадает на поврежденный электроотрицательный участок мышцы, происходит замыкание цепи, в которой роль положительного полюса играют неповрежденная поверхность мышцы и участок соприкасающегося с ней нерва. Таким образом, во втором опыте Гальвани причиной возбуждения нерва является раздражающее действие тока, возникающего непосредственно в тканях.

Вторым опытом Гальвани впервые было доказано существование в тканях «животного электричества», которое возникает между поврежденной и неповрежденными поверхностями. Если эти два участка соединить нервом нервно-мышечного препарата, то возникает ток покоя, которое раздражает нерв и вызывает сокращение мышц.

Для работы необходимо: набор препаровальных инструментов, лоток, пипетка, стеклянный крючок, марлевые салфетки, раствор Рингера, лягушка.

Ход работы. Готовят препарат задней лапки лягушки. Затем тщательно препарируют седалищный нерв и отсекают его у позвонков. В нижней трети бедра пересекают мышцы и стеклянным крючком быстро набрасывают седалищный нерв таким образом, чтобы он одновременно коснулся поврежденной и не поврежденной поверхности бедра. При этом происходит сокращение мышц голени.

Рекомендации к оформлению работы. Зарисуйте схему опыта, сделайте вывод о причине сокращения мышц лапки.

Опыт Маттеучи. Раздражение нерва токами действия скелетной мышцы (вторичный тетанус). Маттеучи в 1840 г. показал, что можно вызвать сокращение мышц нервно-мышечного препарата, прикладывая нерв к сокращающимся мышцам другого препарата. Этот опыт свидетельствует о том, что в сокращающейся (действующей) мышце возникают токи, причем настолько значительные, что их можно использовать в качестве раздражителя для нерва другого препарата. Эти токи получили название «токов действия».

Для работы необходимо: набор препаровальных инструментов, лоток, стимулятор, электроды, стеклянный крючок, пробковая пластинка, раствор Рингера, лягушка.

Ход работы. Обездвиживают лягушку и готовят два препарат задних лапок лягушки, затем стеклянным крючком препарируют седалищный нерв у обоих препаратов до коленного сустава, удаляют бедренную кость и мышцы бедра, оставив голень и стопу. Нерв одного препарата оставляют с кусочком позвоночника, а у другого кусочек позвоночника. Обе лапки укладывают на пробковую пластинку.

Новое в блогах

Нерв одного нервно-мышечного препарата (с кусочком позвоночника) с помощью стеклянного крючка помещают на электроды, которые соединены со стимулятором. На мышце этого препарата в продольном направлении набрасывают нерв второго нервно-мышечного препарата. Нерв первого нервно-мышечного препарата подвергают ритмическому раздражению, наблюдают тетаническое сокращение лапок.

При выполнении работы необходимо особенно бережно относится к препаровке нерва, следить, чтобы в ходе приготовления он не подсыхал. Непосредственно перед экспериментом поверхность мышцы первого нервно-мышечного препарата следует подсушить полоской фильтровальной бумаги.

Рекомендации к оформлению работы: Зарисуйте схему опыта, сделайте вывод о причине возникновения вторичного тетануса.

Рекомендации к оформлению работы: Зарисуйте схему проведения опыта, в выводе объясните возникновение токов действия.

Глава VIII. Биоэлектрические явления в организме

1. История открытия «животного электричества»

Спор Гальвани и Вольта

Возникновение и распространение возбуждения связано с изменением электрического заряда живой ткани, с там называемыми биоэлектрическими явлениями.

Электрические явления в животных организмах известны давно. Еще в 1776 г.

Демонстрация биоэлектрических

они были описаны у электрического ската. Началом же экспериментального изучения электрических явлений в животных тканях следует считать опыты итальянского врача Луиджи Гальвани (1791). В опытах он использовал препараты задних лапок лягушки, соединенных с позвоночником. Подвешивая эти препараты на медном крючке к железным перилам балкона, он обратил внимание, что, когда конечности лягушки раскачивались ветром, их мышцы сокращались при каждом прикосновении к перилам. На основании этого Гальвани пришел к выводу, что подергивания лапок были вызваны «животным электричеством», зарождающимся в спинном мозге лягушки и передаваемым по металлическим проводникам (крючку и перилам балкона) к мышцам конечностей.

Против этого положения Гальвани о «животном электричестве» выступил физик Александр Вольта. В 1792 г. Вольта повторил опыты Гальвани и установил, что описанные Гальвани явления нельзя считать «животным электричеством». В опыте Гальвани источником тока служил не спинной мозг лягушки, а цепь, образованная из разнородных металлов, — меди и железа.

Вольта был прав. Первый опыт Гальвани не доказывал наличия «животного электричества», но эти исследования привлекли внимание ученых к изучению электрических явлений в живых образованиях.

В ответ на возражение Вольта Гальвани произвел второй опыт, уже без участия металлов. Конец седалищного нерва он набрасывал, стеклянным крючком на мышцу конечности лягушки; при этом также наблюдалось сокращение этой мышцы.

Опыт 21

Проделайте первый опыт Гальвани. Для этого обездвижьте лягушку и перережьте ее поперек тела в области верхних грудных позвонков. Захватив остаток позвоночника салфеточкой, снимите с задних конечностей кожу, а затем пинцетом удалите остатки внутренностей. Теперь хорошо видны нервные стволики крестцового сплетения, лежащие с обеих сторон позвоночника пучками. Подведите под оба пучка нервных волокон одну пластинку пинцета Гальвани, а другой пластинкой пинцета прикоснитесь к нервам сверху. Мышцы лапок при этом сокращаются (рис. 64, I). Пинцет Гальвани состоит из цинковой и медной пластинок. Объясните, почему сокращаются мышцы лапок в опыте Гальвани.

Опыт 22

А теперь приготовьте нервно-мышечный препарат лягушки. Основные этапы приготовления нервно-мышечного препарата приведены на рисунке 65.

Рис. 64. Первый (I) и второй (II) опыты Гальвани

Лягушку обездвиживают, берут левой рукой за бедра (в этом положении хорошо выделяется позвоночник) и перерезают позвоночник на 1-1,5 см выше места отхождения тазовых костей (рис. 65, 1). Свисающую переднюю часть туловища и внутренности удаляют. Остаток позвоночника крепко держат пинцетом или левой рукой. Другим пинцетом захватывают кожу около позвоночника и тянут ее вниз, чтобы, выворачивая, снять с конечностей (рис. 65, 2). Конечности кладут на чистую тарелку и заливают раствором Рингера. Руки моют или тщательно вытирают с них слизь, покрывающую кожу лягушки. Захватывают пинцетом или рукой кусочек позвоночника и подгибают его вниз так, чтобы конечности висели под углом к позвоночнику и хорошо выделялась копчиковая кость (рис. 65, 3).

Осторожно вырезают копчиковую кость. Ножницы при этом нужно держать как можно ближе к кости, чтобы не повредить идущие параллельно с обеих сторон нервы. Вырезав копчик, кладут препарат на тарелку и разделяют его на две половины. Для этого перерезают вдоль сначала остаток позвоночника, а затем лобковое сочленение (рис. 65, 4).

Одну конечность оставляют как запасную, сохраняя ее в растворе Рингера; другую кладут на спинную сторону и отделяют ножницами подвздошную кость. Захватив пинцетом кусочек позвоночника, отводят в сторону седалищный нерв и удаляют подвздошную кость. При помощи двух пинцетов раздвигают мышцу на спинной поверхности бедра по средней линии (рис. 65, 5). Осторожно, не касаясь ножницами и пинцетом нерва, отделяют его от окружающих тканей вдоль бедра до колена. (Лучше это делать стеклянным крючком.) Нерв отводят в сторону и бедренную кость освобождают от мышц (рис. 65, 6). На голени отделяют от кости икроножную мышцу, подрезав ахиллово сухожилие, и привязывают к нему нитку. Голень и стопу отрезают ниже колена (рис. 65, 7). Препарат кладут в стакан с раствором Рингера.

Опыт 23

Проделайте второй опыт Гальвани (сокращение мышцы без металла). Для этого нервно-мышечный препарат положите на дощечку. Отрежьте кусочек мышцы и стеклянным крючком быстро набросьте нерв препарата на пораненный участок мышцы так, чтобы он одновременно коснулся поврежденной и неповрежденной поверхности мышцы (рис. 64, II). Мышца при этом сокращается. Объясните, почему это происходит.

Гальвани все же оказался прав в своем утверждении о существовании «животного электричества», что позже было подтверждено исследованиями других ученых. В этом отношении интересны опыты Маттеучи, получившие название опытов вторичного сокращения.

Рис. 65. Последовательные этапы (1-7) приготовления нервно-мышечного препарата лягушки

Рис. 66. Схема опыта вторичного сокращения

Опыт 24

На мышцу одного нервно-мышечного препарата набросьте нерв другого нервно-мышечного препарата (рис. 66) и раздражайте электрическим током нерв первого препарата. Вы наблюдаете сокращение мышцы и второго препарата. Это объясняется тем, что при возбуждении в мышце первого препарата возникают токи действия, которые вызывают возбуждение второго нервно-мышечного препарата.

В дальнейшем в изучение биоэлектрических явлений очень важный вклад внесли русские ученые, среди них И. М. Сеченов, обнаруживший с помощью гальванометра электрические явления в головном мозге, Н. Е. Введенский, А. Ф. Самойлов.

В настоящее время имеются весьма совершенные, высокочувствительные приборы (электронно-лучевые трубки с электронными усилителями), позволяющие регистрировать электрические явления в животных тканях. Такими приборами являются катодные осциллографы.

Причина появления электрических токов, возникающих при возбуждении, заключается в том, что участок ткани (мышца, нерв и т. д.) в момент возбуждения заряжается электроотрицательно по отношению к другим участкам, находящимся в состоянии покоя, заряженным электроположительно. Таким образом возникает разность потенциалов — необходимое условие для появления электрического тока.

Для работы необходимо: биметаллический пинцет, набор препаровальных инструментов, лоток, универсальный штатив, марлевые салфетки, раствор Рингера, лягушка.

Ход работы. Готовят препарат двух задних лапок лягушки и подвешивают его на штатив, берут биметаллический пинцет, одна бранша которого сделана из меди, а другая – из железа. Медную браншу подводят под нервный сплетения, а другую прикладывают к мышцам лапки. Наблюдают сокращение мышц лапок.

Рекомендации к оформлению работы: зарисуйте схему опыта, сделайте вывод о причине сокращения мышц.

Второй опыт Гальвани (сокращение без металла) состоял в том, что сокращение мышц лапки лягушки воспроизводилось без участия металла путем набрасывания отпрепарированного седалищного нерва на поврежденный участок мышцы голени. Разность потенциалов между наружной поверхностью мышцы и ее внутренней частью, существующая в покое, отчетливо проявляется в случаях, когда мышца повреждена. Потенциал, возникающий между неповрежденным и поврежденным участками, получил название «потенциал повреждения» или «демаркационный потенциал». Когда набрасываемый нерв попадает на поврежденный электроотрицательный участок мышцы, происходит замыкание цепи, в которой роль положительного полюса играют неповрежденная поверхность мышцы и участок соприкасающегося с ней нерва. Таким образом, во втором опыте Гальвани причиной возбуждения нерва является раздражающее действие тока, возникающего непосредственно в тканях.

Вторым опытом Гальвани впервые было доказано существование в тканях «животного электричества», которое возникает между поврежденной и неповрежденными поверхностями. Если эти два участка соединить нервом нервно-мышечного препарата, то возникает ток покоя, которое раздражает нерв и вызывает сокращение мышц.

Для работы необходимо: набор препаровальных инструментов, лоток, пипетка, стеклянный крючок, марлевые салфетки, раствор Рингера, лягушка.

Ход работы. Готовят препарат задней лапки лягушки. Затем тщательно препарируют седалищный нерв и отсекают его у позвонков. В нижней трети бедра пересекают мышцы и стеклянным крючком быстро набрасывают седалищный нерв таким образом, чтобы он одновременно коснулся поврежденной и не поврежденной поверхности бедра. При этом происходит сокращение мышц голени.

Рекомендации к оформлению работы. Зарисуйте схему опыта, сделайте вывод о причине сокращения мышц лапки.

Опыт Маттеучи. Раздражение нерва токами действия скелетной мышцы (вторичный тетанус). Маттеучи в 1840 г.

Глава VIII. Биоэлектрические явления в организме

показал, что можно вызвать сокращение мышц нервно-мышечного препарата, прикладывая нерв к сокращающимся мышцам другого препарата. Этот опыт свидетельствует о том, что в сокращающейся (действующей) мышце возникают токи, причем настолько значительные, что их можно использовать в качестве раздражителя для нерва другого препарата. Эти токи получили название «токов действия».

Для работы необходимо: набор препаровальных инструментов, лоток, стимулятор, электроды, стеклянный крючок, пробковая пластинка, раствор Рингера, лягушка.

Ход работы. Обездвиживают лягушку и готовят два препарат задних лапок лягушки, затем стеклянным крючком препарируют седалищный нерв у обоих препаратов до коленного сустава, удаляют бедренную кость и мышцы бедра, оставив голень и стопу. Нерв одного препарата оставляют с кусочком позвоночника, а у другого кусочек позвоночника. Обе лапки укладывают на пробковую пластинку. Нерв одного нервно-мышечного препарата (с кусочком позвоночника) с помощью стеклянного крючка помещают на электроды, которые соединены со стимулятором. На мышце этого препарата в продольном направлении набрасывают нерв второго нервно-мышечного препарата. Нерв первого нервно-мышечного препарата подвергают ритмическому раздражению, наблюдают тетаническое сокращение лапок.

При выполнении работы необходимо особенно бережно относится к препаровке нерва, следить, чтобы в ходе приготовления он не подсыхал. Непосредственно перед экспериментом поверхность мышцы первого нервно-мышечного препарата следует подсушить полоской фильтровальной бумаги.

Рекомендации к оформлению работы: Зарисуйте схему опыта, сделайте вывод о причине возникновения вторичного тетануса.

Рекомендации к оформлению работы: Зарисуйте схему проведения опыта, в выводе объясните возникновение токов действия.