Любая экосистема достаточно изменчива, несмотря на относительную стабильность ее структуры. Изменение состояния экосистемы в ответ на изменение условий среды называется динамикой экосистемы. Тип динамики зависит от характера изменения экологических факторов среды. Под их влиянием происходит изменение свойств и структуры популяций, их взаимоотношений и состава. Изменение факторов среды может носить циклический или однонаправленный характер. Вследствие этого могут возникать периодические или поступательные изменения экосистемы.

Сезонная динамика экосистем — периодические изменения экосистем, связанные со сменой времен года. Вы уже знаете, что смена времен года происходит вследствие вращения Земли вокруг Солнца. При этом важную роль играет расположение ее оси под углом к плоскости орбиты. В зависимости от положения Земли относительно Солнца в экосистему поступает разное количество солнечного света, тепла, влаги. Наиболее резкие изменения этих факторов при смене времен года наблюдаются в умеренных и высоких широтах. Именно в направлении от экватора к полюсам отмечается усиление выраженности сезонной динамики экосистем.

В растительном сообществе в течение года четко прослеживается чередование определенных периодов.

После зимнего покоя наступает активная вегетация, цветение, плодоношение, затем листопад и подготовка к зиме.

В животном мире размножение особей связано с наличием кормовой базы для потомства, которая также зависит от времени года. Например, клесты выводят птенцов в февральские морозы, когда вскрываются еловые шишки и имеется обилие семян. Грачи выкармливают своих птенцов дождевыми червями ранней весной, когда их легко добывать на вспаханном поле.

Сезонные изменения обеспечивают выживание видов в течение года, когда климатические условия изменяются в широких пределах. Например, при наступлении неблагоприятного периода происходят миграции и кочевки у птиц. Некоторые млекопитающие впадают в спячку, у пресмыкающихся и земноводных наступает оцепенение, у протистов образуются цисты.

В результате сезонных изменений наблюдается изменение не только качественных, но и количественных характеристик экосистемы. Некоторые виды практически полностью исключаются из жизни сообщества в определенные периоды (спячка, оцепенение, миграции и т. д.). Сезонной изменчивости подвержены и ярусы. Некоторые ярусы могут полностью исчезать в определенный сезон: например, растения-однолетники зимой. Все вышеперечисленные изменения носят периодический характер. Они не изменяют саму сущность экосистемы, поэтому и не приводят к ее смене. Например, летний лес сильно отличается от зимнего как качественно, так и количественно. Но он по-прежнему остается лесом, а не становится, например, лугом.

Понятие экологической сукцессии

Поступательные изменения экосистемы происходят вследствие однонаправленного изменения условий среды. Причиной изменения условий среды в экосистеме могут быть как внешние (изменение климата), так и внутренние (жизнедеятельность популяций) факторы. В результате направленного изменения абиотических и биотических факторов среды существующие в экосистеме популяции начинают вымирать. Новые условия среды становятся непригодными для их существования. Сила воздействия экологических факторов выходит за пределы выносливости популяций.

Вместо них заселяются новые популяции, для которых эти условия благоприятны.

Значение слова антананариву

Это приводит к смене одного биоценоза другим с новым набором видов. В результате происходит смена всей экосистемы. Новая экосистема сменится следующей определенной экосистемой по той же причине. И так будет продолжаться до тех пор, пока не стабилизируются условия среды. Это приведет к формированию конечной равновесной экосистемы, и сукцессия завершится.

Сукцессия (от лат. successio — преемственность, последовательность) — закономерная, последовательная смена одних экосистем другими на определенной территории под влиянием направленного изменения природных факторов или деятельности человека.

Цепь сменяющих друг друга экосистем называется сукцессионным рядом или серией, а сами экосистемы — сериальными стадиями. Экосистема, в которой достигается равновесное состояние сообщества и окружающей среды, называется климаксовой стадией или климаксом (от греч. klimax — зрелая ступень). Типичными климаксовыми экосистемами являются тундра, тайга, ковыльная степь. Теоретически климаксовая экосистема способна поддерживать себя неограниченно долго. В отличие от сериальных стадий годовая продукция климаксовой экосистемы уравновешивает ее годовое потребление.

Выделяют два основных типа сукцессий в зависимости от первоначального состояния субстрата — первичные и вторичные.

Первичные сукцессии начинаются на месте, ранее лишенном жизни. Например, на застывшей лаве после извержения вулканов, на морских островах после землетрясений, на песчаных дюнах, на голых скалах, наносах рек. При первичных сукцессиях сериальные стадии сменяют одна другую в течение значительного промежутка времени. Достижение климаксовой стадии занимает длительный период (столетия и тысячелетия). При этом начальные стадии значительно продолжительнее конечных.

Первичная сукцессия на песчаных дюнах происходит следующим образом. На голых песках поселяются некоторые злаки, ива остролистная и другие растения-псаммофиты (песколюбы). Они способны жить в условиях засухи. Вместе с ними будут заселяться норные пауки, кузнечики, роющие осы. Потом появляется разнотравье. Создается органическое вещество, обогащающее субстрат. Появляется сосна, которая закрепляет пески, потом лиственные породы. Богаче становится животный мир. Новые места заселяют муравьи, кобылки, жуки, дождевые черви, моллюски, грызуны и другие обитатели лиственного леса. Таким образом, главная роль в этой сукцессии принадлежит растениям. Они вызывают изменения в почве, служащие основой для изменения видового состава экосистемы.

Вторичные сукцессии начинаются на месте разрушенной экосистемы. Примером может служить зарастание заброшенных полей, лесной вырубки, загрязненных водоемов. Вторичной сукцессией является также восстановление лугов и лесов после пожара, засухи, наводнения, эрозии. В современных условиях вторичные сукцессии наблюдаются повсеместно. Смена сериальных стадий и достижение климакса в этом случае происходит значительно быстрее (десятки и сотни лет), чем при первичных сукцессиях. В разрушенных экосистемах, в отличие от мест лишенных жизни, сохраняется почва, семена растений, некоторое количество живых обитателей. Благодаря этому начальные стадии вторичных сукцессий менее продолжительные, чем у первичных.

В качестве примера рассмотрим вторичную антропогенную сукцессию, протекающую на месте лесного пожара. В первые десять лет на месте пожарища развивается густой травостой из вейника наземного, иван-чая узколистного, марьянника дубравного и других видов в зависимости от типа угодий. В последующие 10-25 лет происходит зарастание кустарником. Первыми из деревьев появляются береза и осина. Их семена переносятся ветром и, прорастая, легко дают поросль. В течение 25-100 лет формируется лиственный лес. Со временем кроны деревьев смыкаются и для проростков создаются неблагоприятные условия. Под пологом берез и осин прорастают семена ели, и через 100-150 лет формируется смешанный лес. Ель, затеняя, постепенно вытесняет березу и осину. В результате смешанный лес через 150-250 лет заменяется еловым, который может существовать бесконечно долго. Еловый лес является климаксовой стадией, потому что под его пологом может идти возобновление только ели.

Зрелая климаксовая экосистема обладает высокой устойчивостью. Чем больше разнообразие видов в экосистеме и сложнее трофические связи между ними, тем устойчивее экосистема. При высоком видовом разнообразии консументы имеют широкую сеть пищевых ресурсов. В случае недостатка или отсутствия одного вида корма они способны переключиться на другой источник питания. Это дает возможность недостающему корму восстановиться. Так устанавливается динамическое равновесие между пищевыми ресурсами и их потребителями в условиях постоянных изменений среды.

Сезонная динамика — периодические изменения экосистемы, связанные со сменой времен года. Она не приводит к смене экосистемы. Сукцессия — закономерная, последовательная смена одних экосистем другими на определенной территории. Она включает сериальные стадии и стадию климакса. Сукцессии бывают первичные и вторичные.

Динамика экосистем. Экологические сукцессии.

Экосистема — совокупность совместно обитающих организмов и условий их существования, находящихся в закономерной взаимосвязи друг с другом и образующих систему взаимообусловленных биотических и абиотических явлений и процессов. Термин «Экосистема» предложен А. Тенсли (1935).

Экосистемы подвержены непрерывным изменениям. Одни виды постепенно отмирают или вытесняются, уступая место другим. Внутри экосистем постоянно протекают процессы разрушения и новообразования. Например, старые деревья отмирают, падают и перегнивают, а покоящиеся рядом до поры до времени в почве семена прорастают, давая новый цикл развития жизни. Изменение экосистемы во времени в результате внешних и внутренних воздействий носит название динамики экосистемы.

Изменения сообществ отражаются суточной, сезонной и многолетней динамикой экосистем. Такие изменения обусловлены периодичностью внешних условий.

Суточная динамика. Составляющие любую экосистему виды не одинаково реагируют на факторы внешней среды. Поэтому одни из них более активны в дневное время суток, другие — к вечеру и ночью. Суточная динамика происходит в сообществах всех зон — от тундры до влажных тропических лесов. Например, в пустыне жизнь летом в полуденные часы замирает, хотя некоторые животные и проявляют определенную активность. В умеренной зоне в дневное время господствуют насекомые, птицы и некоторые другие животные, а в сумеречное и ночное время — ночные насекомые(бражники, комары),совы и др. Планктон днем  держится на глубине, а ночью поднимаются в поверхностные слои. Суточная динамика у растений: раскрытие цветков только днем у многих покрытосеменных, ночью у любки двулистной.

Сезонная динамика определяется сменой времен года. Это выражается в изменении не только состояния и активности организмов отдельных видов, но и их соотношения. В первую очередь сезонная динамика затрагивает видовой состав. Неблагоприятные сезонные погодные условия заставляют многие виды мигрировать в районы с лучшими условиями существования. У видов же, остающихся зимовать в экосистеме, значительно изменяется их жизненная активность(сбрасывание листьев деревьев зимой, приостанавливается активное деление клеток образовательной ткани, вегетативные органы однолетних растений отмирают, некоторые виды оседлых животных впадают в спячку, предварительно накопив запасы энергетического сырья — жира. Другие ведут зимой активный образ жизни и способны обеспечить себя кормом.) Со сменой сезонов года связано изменение флористического состава экосистем.( В березняке ранней весной господствуют цветущие растения-первоцветы, а в конце мая—начале июня здесь уже другие травы)Таким же образом к смене сезонов года приспособились и животные. Весной у них появляется потомство. Активизация жизненных процессов приходится на летний период, а осенью они уже начинают готовиться к предстоящей зимовке.

Сукцессия — постепенная, необратимая, направленная смена одних биоценозов другими на одной и той же территории под влиянием природных или антропогенных факторов.

Зарастание заброшенного поля. Вначале изменения происходят быстро. Затем, по мере появления растений, растущих более медленно, скорость сукцессии снижается. Всходы березы образуют густую поросль, которая затеняет почву, и даже если вместе с березой прорастают семена ели, ее всходы, оказавшись в весьма неблагоприятных условиях, сильно отстают от березовых. Затем под развивающимся пологом березы начинает подрастать и ель, образуя разной степени густоты подрост. Перемены происходят и в нижнем, травяно-кустарничковом ярусе. Постепено, по мере смыкания крон березы, светолюбивые виды, характерные для начальных стадий сукцессии, начинают исчезать и уступают место теневыносливым.

Изменения в животном компоненте биоценоза. На первых стадиях поселяются майские хрущи, березовые пяденицы, затем появляются многочисленные птицы: зяблики, славки, пеночки. Поселяются мелкие млекопитающие: землеройки, кроты, ежи. Изменение условий освещения начинает благоприятно сказываться на молодых елочках, которые ускоряют свой рост. Когда образовался елово-березовый древостой, появляются зайцы, лесные полевки и мыши, белки, иволги.
Смешанный елово-березовый лес постепенно сменяется лесом еловым. Ель перегоняет в росте соперницу-березу, создает значительную тень, и светолюбивая белоствольная красавица, не выдержав конкуренции, постепенно выпадает из древостоя.

Мадагаскар / Антананариву

Таким образом происходит сукцессия, при которой вначале березовый, затем смешанный елово-березовый лес сменяется чистым ельником.

Если развитие сообществ идет на вновь образовавшихся, ранее никем и ничем не заселенных местообитаниях, — на песчаных дюнах, застывших потоках лавы, породах, обнажившихся в результате эрозии или отступления льдов, то такая сукцессия называется первичной. Например процесс заселения вновь образованных песчаных дюн, где растительность прежде отсутствовала- вначале поселяются многолетние растения, способные переносить засушливые условия, потом однолетники,затем ива, толокнянка, чабрец, потом сосна)

Если на какой-либо местности ранее существовала растительность, но по каким-либо причинам она была уничтожена, то ее естественное восстановление называется вторичной сукцессией. (зарастание заброшенного поля,частичное уничтожение леса болезнями, ураганом, землетрясением либо пожаром, образование торфяного болота при зарастании озера).

Антропогенные сукцессии- сукцессии происходящими в результате воздействия человека на природные экосистемы(выпас скота, рубка лесов, распашка земель).

При развитии биоценоза изменения его структуры и состава видов протекают до определенного предела, после которого наступает относительно стабильное состояние сообщества, главным образом за счет стабилизации структуры растительности. Такое относительно устойчивое и равновесное по отношению к внешней среде растительное сообщество носит название климаксового сообщества. Таким образом, климакс представляет собой заключительную стадию развития биоценоза, на которой он находится в равновесном состоянии с окружающей средой довольно продолжительное время.

В течение сукцессии биомасса живых организмов возрастает, а круговорот веществ увеличивается.

Вековые смены экосистем

Фундаментальные крупномасштабные формы динамики биоценозов представлены вековыми сериями сменяющих друг друга экосистем. Эти смены проистекают в течение многих столетий. При этом именно последние серии таких сукцессий воспринимаются человеком как устойчивые ландшафтные сообщества. Сукцессии такого масштаба охватывали целые геологические эпохи и осуществлялись как смены типов сообществ в связи с изменениями климата, крупных перестроек рельефа, возможно, химизма атмосферы и других свойств нашей планеты; они отражают историю развития биосферы.

Смены флоры и фауны, идущие в геологических масштабах времени, отличаются от типичных экологических сукцессий тем, что они начинаются НЕ с заселения незанятых жизнью мест, а с перестройки внутренних связей уже сложившихся и функционирующих экосистем. Причиной смены видового состава в этом случае оказывается то обстоятельство, что медленно идущие и однонаправленные изменения среды приводят к тому, что ряд видов теряет ранее выработанную приспособленность к условиям обитания. Они заменяются другими видами, более адаптированными к новым условиям.

Пример исторической смены экосистем могут быть изменения сообществ растений и животных по мере отступления ледников после крупных оледенений. В этом случае, однако, отступающие льды так сильно нарушали почвенный покров, что в ряде случаев сукцессия шла по первичному типу.

Наиболее широко известным примером многовековой смены крупной экосистемы является сукцессия от широколиственных мезофильных лесов к пустыням на севере Средней Азии. Как считается, она связана с вековым ходом аридизации климата. В палеогене и миоцене на территорию Туранской низменности вслед за отступающим морем Тетис проникали гигрофильные и мезофильные виды флоры и фауны. Позже туда внедрились ксерофильные, галофильные («солелюбивые») и псаммофильные («обитающие на песке», любящие песок) виды, которые постепенно сформировали устойчивые экосистемы, адаптированные к засушливому климату и повышенной засоленности почв. Параллельно возникли эфемерные виды, приспособленные к резкой смене условий обитания.

Сходным образом формировались современные типы экосистем на территории Каракумов по мере отступления древнего Арало-Каспийского моря. Уже в наше время аналогичные процессы шли в связи с усыханием Арала, при этом не исключено влияние человека на водный баланс этого крупного озера. Так, уже на второй год после обнажения морского дна на голых грунтах поселяются такие растения как солянки. После этого туда вселяются песчанки, малый тушканчик, домовая мышь. Вслед за ними появляются некоторые хищники (ласка, лисица, степной хорек), появляются и копытные (кабан, местами сайгак и джейран). Но уже через 3-4 года эти места превращаются в пухлые солончаки (вспоминать выпотной тип промывного режима почв), лишенные и растительности, и животного населения; расширяются зоны сыпучих песков, возрастает общая степень аридизации территории.

Многовековые смены общего облика ландшафта проходили и в тундрах Русской равнины. Так, даже на п-ове Ямал еще в начале голоцена произрастали высокоствольные деревья, которые на отдельных, благоприятных для них формах рельефа могли образовывать рощи и редколесья. Конечно, они отличались от таежных лесов многими параметрами, однако в настоящее время там не растет ничего выше карликовой березы или ивы. Одна из возможных причин такого положения – стремление аборигенного населения людей, существовавшего в основном за счет оленеводств, к расширению оленьих пастбищ. А так как затенение субстрата древесными кронами ограничивает разрастание ягеля (основного зимнего корма оленей), деревья просто истреблялись.

Следует отметить, что большинство относительно недавних вековых смен крупных экосистем происходило относительно постепенно. И хотя для некоторых (или многих) обитателей исходных сообществ оно носило трагический характер (исчезновение условий их существования и последующее вымирание), сегодня эти смены все же НЕ воспринимаются нами как катастрофы. Тем не менее, в истории земли были периоды экологических катастроф.

Одна из них произошла на границе мезозоя и кайнозоя (с раннего мела до палеоцена, возможно до эоцена). Суть этой катастрофы, в процессе которой за относительно небольшой ИСТОРИЧЕСКИЙ промежуток времени вымерло колоссальное количество биологических видов, сводилась к смене доминирования на земной поверхности голосеменных растений покрытосеменными. Причем механизмы этой смены типично экосистемные, биоценотические.

Судя по современным представлениям, в начале мелового периода распространение покрытосеменных растений было весьма и весьма скромным: они занимали лишь маргинальные биотопы, т.е. незадернованные грунты по обрывам, по речным отмелям и т.д. Однако уже в конце мела они доминируют во многих биоценозах. Очевидно, что нарушение порядка обычных сукцессионных смен привело к блокированию развития последующих стадий растительности. Древние покрытосеменные растения и сформированные ими традиционные фитоценозы вымирали, что провоцировало вымирание и многих фитофагов, в первую очередь специализированных.

«Antananarivo» — перевод на русский

В меньшей мере пострадали хищники и паразиты, однако и в этих группах изменения были весьма существенными. В результате уже к палеоцену на суше сформировались специфические слабо насыщенные видами биоценозы, которые принципиально отличались от меловых, в том числе и по межвидовым взаимосвязям. Именно эти сообщества явились родоначальниками большинства современных экосистем. Не исключено, что такое развитие событий в той или иной мере определялось высокой тектонической активностью (это время Альпийского горообразования). Одним из результатов этой активности оказались большие площади оголенных грунтов, лишенных не только растительности, но и семян, сорняков, спор, яиц беспозвоночных, а также прочих объектов, способных возобновить, «реанимировать» продолжение хода традиционных сукцессий.

Поэтому не случайно, что именно от палеонтологов звучат призывы к повышенному контролю именно за первыми стадиями сукцессионных рядов, поскольку «сбои» именно на этом уровне чреваты полной разбалансировкой традиционных смен растительности, их угасания и смены всей экосистемы в целом новым непривычным и, возможно, нежелательным для нас сообществом.

Следует отметить, что все (или почти все) перечисленные в данной лекции виды смен биоценозов являются естественными, т.е. происходят или могут происходить без каких либо воздействий человека. И такие смены следует отличать от сукцессий антропогенного генезиса, хотя их протекание может вполне соответствовать естественным природным процессам. Например, прокладка дорог в таежной зоне с устройством насыпей на значительном протяжении этих дорог. Если многочисленные в лесной зоне ручьи при строительстве этих насыпей просто засыпаны, т.е. подпружены (весьма популярная практика наших дорожных строителей), то вдоль дорог будут формироваться более или менее мощные болотные системы. По своему возникновению они являются антрпогенными образованьями. Но их дальнейшее развитие должно происходить под влиянием все тех же естественных факторов среды.

Все это классика, или почти классика. Реальность гораздо сложнее и непредсказуемее. Всего два примера.

Первый. В настоящее время поступает все больше сообщений о том, что на наших вырубках встречается не только тетерев, но и глухарь. Причем порой глухаря на вырубках оказывается больше, чем тетерева. Основная причина такой неожиданности – наши слабые познания в экологии отдельных видов. В частности норма реакции глухаря на густоту древесной растительности, его экологическая валентность по этому фактору, оказались существенно выше, чем это считалось до настоящего времени.

Второй пример. Весьма вероятно, что современные скероморфные сообщества бореальных сосняков совсем не являются климаксными. Их дальнейшее развитие (без пожаров), возможно, должно приводить к формированию почв с мощным гумусовым горизонтом, и дальнейшая сукцессия в таком случае может либо «сворачивать» на путь развития ельников, либо развиваться по другому сценарию в зависимости от обеспеченности данной экосистемы семенным материалом. К сожалению, уровень наших познаний в этих процессах пока еще далек от желаемого.