Базальные ганглии: строение, расположение и функции.

Базальные ганглии: строение, расположение и функции

Базальные ганглии — комплекс подкорковых нейронных узлов, расположенных в центральном белом веществе полушарий большого мозга. Базальные ганглии обеспечивают регуляцию двигательных и вегетативных функций, участвуют в осуществлении интегративных процессов высшей нервной деятельности. Базальные ганглии, как и мозжечок, представляют другую вспомогательную двигательную систему, которая функционирует обычно не сама по себе, а в тесной связи с корой большого мозга и кортикоспинальной системой двигательного контроля. На каждой стороне мозга эти ганглии состоят из хвостатого ядра, скорлупы, бледного шара, черного вещества и субталамического ядра. Анатомические связи между базальными ганглиями и другими элементами мозга, обеспечивающими двигательный контроль, сложные. Одной из главных функций базальных ганглиев в двигательном контроле является их участие в регуляции выполнения сложных двигательных программ вместе с кортикоспинальной системой, например в движении при написании букв. К другим сложным двигательным актам, требующим участия базальных ганглиев, относят резание ножницами, забивание гвоздей молотком, броски баскетбольного мяча через обруч, ведение мяча в футболе, бросание мяча в бейсболе, движения лопатой при копании земли, большинство процессов вокализации, управляемые движения глаз и практически любое из наших точных движений, в большинстве случаев выполняемых бессознательно. Базальные ганглии входят в состав переднего мозга, расположенного на границе между лобными долями и над стволом мозга. Базальные ганглии включают в себя следующие компоненты:

— бледный шар — наиболее древнее образование стриопаллидарной системы

— неостриатум — в его состав входят полосатое тело и скорлупа

— ограда — самое новое образование.

Связи базальных ганглиев: 1. внутри, между базальными ганглиями. За их счет компоненты базальных ганглиев тесно взаимодействуют и образуют единую стриопаллидарную систему 2. связь с образованиями среднего мозга. Они носят двусторонний характер за счет дофаминэргических нейронов. За счет этих связей стриопаллидарная система тормозит активность красных ядер и черной субстанции, которые регулируют мышечный тонус 3. связь с образованиями промежуточного мозга таламусом и гипоталамусом 4. с лимбической системой 5. с корой головного мозга.

Функции бледного шара: — регулирует мышечный тонус, участвует в регуляции двигательной активности- участвует в эмоциональных реакциях за счет влияния на мимическую мускулатуру- участвует в интегративной деятельности внутренних органов, способствует объединению функции внутренних органов и мышечной системы.

При раздражении бледного шара наблюдается резкое снижение мышечного тонуса, замедление движений, нарушение координации движений, деятельности внутренних органов сердечнососудистой и пищеварительной систем.

Функции полосатого тела:

Полосатое тело состоит из более крупных нейронов с длинными отростками, которые выходят за пределы стриопаллидарной системы. Полосатое тело регулирует мышечный тонус, уменьшая его; участвует в регуляции работы внутренних органов; в осуществлении различных поведенческих реакций пищедобывающее поведение; участвует в формировании условных рефлексов.

Функции ограды: — участвует в регуляции мышечного тонуса- участвует в эмоциональных реакциях- участвует в формировании условных рефлексов.

Дата добавления: 2015-12-15 | Просмотры: 953 | Нарушение авторских прав

Глава VIl. ПОДКОРКОВЫЕ ГАНГЛИИ, ВНУТРЕННЯЯ КАПСУЛА, СИМПТОМОКОМПЛЕКСЫ ПОРАЖЕНИИ

ЗРИТЕЛЬНЫЕ БУГРЫ

Продолжением мозгового ствола кпереди являются зритель­ные бугры, расположенные по сторонам. III желудочка (см. рис. 2 и 55, III}.

Зрительный бугор (thalamus opticus — рис. 55, 777) пред­ставляет собой мощное скопление серого вещества, в котором можно различить ряд ядерных образований.

Существует деление зрительного бугра на собственно thalamus, hupothalamus, metathalamus и epithalamus.

Thalamus — основная масса зрительного бугра — состоит из переднего, на­ружного, внутреннего, вентрального и заднего ядер.

Hypothalamus имеет целый ряд ядер, расположенных в стенках III желу­дочка и его воронке (infundibulum). Последняя весьма тесно связана с гипо­физом как в анатомическом, так и функциональном отношении. Сюда же отно­сятся сосковидные тела (corpora mamillaria).

Metathalamus включает в себя наружные и внутренние коленчатые тела (corpora geniculata laterale et mediale).

Epithalamus включает в себя эпифиз, или шишковидную железу (glandula pinealis), и заднюю комиссуру (comissura posterior).

Зрительный бугор является важным этапом на пути проведе­ния чувствительности. К нему подходят следующие чувствитель­ные проводники (с противоположной стороны).

1.

Медиальная петля с ее бульбо-таламическими волокнами (осязание, суставно-мышечное чувство, чувство вибрации и др.) и спино-таламическим путем (болевое и температурное чувство).

2. Lemniscus trigemini — от чувствительного ядра тройнич­ного нерва (чувствительность лица) и волокна от ядер языкоглоточного и блуждающего нервов (чувствительность глотки, гортани и др., а также внутренних органов).

3. Зрительные тракты, заканчивающиеся в pulvinar зритель­ного бугра и в corpus geniculatum laterale (зрительные пути).

4. Латеральная петля, заканчивающаяся в corpus genicula­tum mediale (слуховые пути).

В зрительном бугре заканчиваются также обонятельные пути и волокна от мозжечка (от красных ядер).

Таким образом, к зрительному бугру притекают импульсы экстероцептивной чувствительности, воспринимающей раздра­жения извне (боль, температуру, прикосновения, свет и др.), проприоцептивной (суставно-мышечное чувство, чувство поло­жения и движения) н интероцептивной (от внутренних органов).

Такое средоточие всех видов чувствительности в зрительном бугре станет понятным, если принять во внимание, что на опре­деленных этапах эволюции нервной системы зрительный бугор был главным и конечным чувстви­тельным центром, определяющим общие двигательные реакции орга­низма рефлекторного порядка пу­тем передачи раздражения на цент­робежные двигательные аппараты.

С появлением и развитием коры головного мозга усложняется и совершенствуется чувствительная функция; появляется способность тонкого анализа, дифференцировки и локализации раздражении. Основ­ная роль в чувствительной функции переходит к коре головного мозга. Однако ход чувствительных путей остается прежним; возникает лишь продолжение их от зрительного буг­ра к коре. Зрительный бугор стано­вится в основном лишь передаточ­ный станцией на пути импульсов от периферии к коре. Действительно, существуют многочисленные таламо-кортикальные пути (tractus thalamo-corticales), те (в основном, третьи) нейроны чувствительности, которые были уже рассмо­трены в главе о чувствительности и о которых следует только кратко упомянуть:

1) третьи нейроны кожной и глубокой чувствительности (бо­левого, температурного, осязательного, суставно-мышечного чув­ства и др.), начинающиеся из вентро-латерального отдела зри­тельного бугра, проходящие через внутреннюю капсулу в область задней центральной извилины и теменную долю (рис. 55, VII);

2) зрительные пути от первичных зрительных центров (corpus geniculatum laterale — radiatio optica) или пучок Грасьоле, в об­ласть fissurae calcarinae затылочной доли (рис.

55, VIII),

3) слуховые пути от первичных слуховых центров (corpus geniculatum mediale) в верхнюю височную извилину и извилины Гешля (рис. 55, IX).

Рис. 55. Подкорковые ганглии и внутренняя капсула.

I — nucleus caudatus;II — nucleus lenticularis;III — thalamus opticus; IV — tractus cortico-bulbaris; V — trac­tus cortico-spinalis; VI — tractus oc-cipito-temporo-pontinus; VII — tractus ttialamo-corticalis: VIII — radiatio opti­ca; IX — слуховые пути к коре; X — tractus fronto-pontinus.

Помимо названных уже связей, зрительный бугор имеет пути, связывающие его со стрио-паллидарной системой. Анало­гично тому, как thalamus opticus является на определенных эта­пах развития нервной системы высшим чувствительным цент­ром, стрио-паллидарная система была конечным двигательным аппаратом, осуществляющим до­статочно сложную рефлекторную деятельность.

Поэтому связи зрительного бугра с названной системой весь­ма интимны, и весь аппарат в це­лом может быть назван таламо-стрио-паллидарной системой с воспринимающим звеном в виде thalamus opticus и двигательным в виде стрио-паллидарного аппа­рата (рис. 56).

О связях зрительного бугра с корой головного мозга — в на­правлении thalamus — кора уже было сказано. Кроме того, суще­ствует мощная система проводни­ков обратного направления, от коры головного мозга к зритель­ным буграм. Эти пути исходят из различных отделов коры (tractus cortico-thalamici); наиболее мас­сивным из них является тот, кото­рый начинается из лобной доли.

Наконец, следует упомянуть о связях зрительного бугра с подбугровой областью (hypothalamus), где сосредоточены подкор­ковые центры вегетативно-висце­ральной иннервации.

Связи ядерных образований таламической области весьма многочисленны, сложны и в деталях изучены еще недостаточно. В последнее время, главным образом на основании электрофизиологических исследований, предла­гается делить таламо-кортикальные системы на специфические (связанные с определенными проекционными зонами коры) и неспецифические, или диффуз­ные. Последние начинаются от медиальной группы ядер зрительного бугра (срединный центр, интраламинарные, ретикулярные и другие ядра).

Некоторые исследователи (Пенфилд, Джаспер) приписывают этим «неспе­цифическим ядрам» зрительного бугра, как и ретикулярной формации ствола, функцию «субстрата сознания» и «высшего уровня интеграции» нервной дея­тельности. В концепции «центроэнцефалической системы» кора рассматривается лишь как промежуточный этап на пути сенсорных импульсов, текущих от пери­ферии к «высшему уровню интеграции» в межуточном и среднем мозге. Сто­ронники этой гипотезы, вступают, таким образом, в противоречие с историей развития нервной системы, с многочисленными и очевидными фактами, уста­навливающими, что тончайший анализ и сложнейший синтез («интеграция») нервной деятельности осуществляются корой головного мозга, которая функ­ционирует, разумеется, не изолированно, а в неразрывной связи с нижележа­щими подкорковыми, стволовыми и сегментарными образованиями.

Рис. 56. Схема связей экстрапи­рамидной системы. Центробежные проводники ее.

N. с. nucleus caudatus; N. L. — nucleus lenticularis; gp. — globus. pallidus; Pat. — putamen; Th. — зрительный бугор; N. rub. — красное ядро, Tr. r. sp. — рубро-спиналъный пучок; Tr. cort. th. — tractus cortico-thalamicus; Subst. nigra — substantia nigra; Tr. tecto-sp. — tractus tecto-spinalis; 3. прод. пуч.

Базальные ядра

— задний продоль­ный пучок; Яд. Даркш. — ядро Даркшевича.

На основании приведенных анатомических данных, а также существующих клинических наблюдений, функциональное зна­чение зрительного бугра можно определить в основном следую­щими положениями. Зрительный бугор является:

1) передаточной станцией для проведения в кору всех видов «общей» чувствительности, зрительных, слуховых и других раз­дражении;

2) афферентным звеном сложной подкорковой таламо-стрио-паллидарной системы, осуществляющей достаточно сложные автоматизированные рефлекторные акты;

3) через посредство зрительного бугра, являющегося подкор­ковым центром также и для висцерорецепция, осуществляется благодаря связям с гипоталамической областью и корой боль­ших полушарий автоматическая регуляция внутренних. процес­сов организма и деятельности внутренних органов.

Получаемые зрительным бугром чувствительные импульсы могут приобре­тать здесь ту или иную эмоциональную окраску. По М.И. Аствацатурову, зрительный бугор является органом примитивных аффектов и эмоций, тесно связанных с чувством боли; одновременно возникают реакции со стороны вис­церальных приборов (покраснение, побледнение, изменения пульса и дыхания и т.д.) и аффективные, выразительные двигательные реакции смеха и плача[26].

Предыдущая24252627282930313233343536373839Следующая

ПОСМОТРЕТЬ ЕЩЕ:

Анатомия и физиология базальных ганглиев и лимбической системы.

Лимбическая система имеет вид кольца и расположена на границе новой коры и ствола мозга. В функциональном отношении под лимбической системой понимают объединение различных структур конечного, промежуточного и среднего мозга, обеспечивающее эмоционально-мотивационные компоненты поведения и интеграцию висцеральных функций организма. В эволюционном аспекте лимбическая система сформировалась в процессе усложнения форм поведения организма, перехода от жестких, генетически запрограммированных форм поведения к пластичным, основанным на обучении и памяти.

Структурно-функциональная организация лимбической системы

В более узком понимании в лимбическую систему включают образования древней коры (обонятельная луковица и бугорок), старой коры (гиппокамп, зубчатая и поясная извилины), подкорковые ядра (миндалина и ядра перегородки). Этот комплекс рассматривается по отношению к гипоталамусу и ретикулярной формации ствола как более высокий уровень интеграции вегетативных функций.

Афферентные входы в лимбическую систему осуществляются от различных областей головного мозга, через гипоталамус от РФ ствола, обонятельных рецепторов по волокнам обонятельного нерва. Главным источником возбуждения лимбической системы является ретикулярная формация ствола головного мозга.

Эфферентные выходы из лимбической системы осуществляются: 1) через гипоталамус на нижележащие вегетативные и соматические центры ствола и спинного мозга, и 2) в новую кору (преимущественно ассоциативную).

Характерным свойством лимбической системы является наличие выраженных кольцевых нейронных связей. Эти связи дают возможность реверберации возбуждения, которая является механизмом его пролонгирования, повышения проводимости синапсов и формирования памяти. Реверберация возбуждения создает условия для сохранения единого функционального состояния структур замкнутого круга и передачу этого состояния другим структурам мозга. Важнейшим циклическим образованием лимбической системы является круг Пейпеца, идущий от гиппокампа через свод к мамиллярным телам, затем к передним ядрам таламуса, далее в поясную извилину и через парагиппокампальную извилину обратно к гиппокампу. Этот круг играет большую роль в формировании эмоций, обучении и памяти. Другой лимбический круг идет от миндалины через терминальную полоску к мамиллярным телам гипоталамуса, затем к лимбической области среднего мозга и обратно к миндалинам. Этот круг имеет значение в формировании агрессивно-оборонительных, пищевых и сексуальных реакций.

Функции лимбической системы

Наиболее общая функция лимбической системы состоит в том, что она, получая информацию о внешней и внутренней среде организма, после сравнения и обработки этой информации запускает через эфферентные выходы вегетативные, соматические и поведенческие реакции, обеспечивающие приспособление организма к внешней среде и сохранение внутренней среды на определенном уровне. Эта функция осуществляется через деятельность гипоталамуса. Механизмы приспособления, которые осуществляются лимбической системой, связаны с регуляцией последней висцеральных функций.

Важнейшей функцией лимбической системы является формирование эмоций. В свою очередь, эмоции являются субъективным компонентом мотиваций – состояний, запускающих и реализующих поведение, направленное на удовлетворение возникших потребностей. Через механизм эмоций лимбическая система улучшает приспособление организма к изменяющимся условиям среды. В выполнении данной функции участвуют гипоталамус, миндалина и вентральная лобная кора. Гипоталамус является структурой, ответственной преимущественно за вегетативные проявления эмоций. При стимуляции миндалины у человека возникает страх, гнев, ярость. При удалении миндалин появляется неуверенность и тревожность. Кроме этого миндалина участвует в процессе сравнения конкурирующих эмоций, выделения доминирующей эмоции, то есть другими словами миндалина влияет на выбор поведения.

9. Базальные ганглии, их функции

Поясная извилина играет роль главного интегратора различных систем мозга, формирующих эмоции, так как она имеет обширные связи, как с новой корой, так и со стволовыми центрами. Вентральная лобная кора также играет существенную роль в регуляции эмоций. При ее поражении наступает эмоциональная тупость.

Функция формирования памяти и осуществление обучения связана преимущественно с кругом Пейпеца. Вместе с тем в однократном обучении большое значение имеет миндалина, благодаря ее свойству индуцировать сильные отрицательные эмоции, способствуя быстрому и прочному формированию временной связи. Гиппокамп и связанные с ним задние зоны лобной коры также ответственны за память и обучение. Эти образования осуществляют переход кратковременной памяти в долговременную. Повреждение гиппокампа ведет к нарушению усвоения новой информации, образования промежуточной и долговременной памяти.

Электрофизиологической особенностью гиппокампа является то, что в ответ на сенсорное раздражение, стимуляцию ретикулярной формации и заднего гипоталамуса в гиппокампе развивается синхронизация электрической активности в виде низкочастотного θ-ритма. При этом в новой коре, напротив, возникает десинхронизация в виде высокочастотного β-ритма. Пейсмекером θ-ритма является медиальное ядро перегородки. Другой электрофизиологической особенностью гиппокампа является его уникальная способность в ответ на стимуляцию отвечать длительной посттетанической потенциацией и увеличением амплитуды постсинаптических потенциалов своих клеток-зерен. Посттетаническая потенциация облегчает синаптическую передачу и лежит в основе механизма формирования памяти. Ультраструктурным проявлением участия гиппокампа в образовании памяти является увеличение числа шипиков на дендритах его пирамидных нейронов, что обеспечивает усиление синаптической передачи возбуждения и торможения.

Базальные ядра

Базальные ядра – это совокупность трех парных образований, расположенных в конечном мозге в основании больших полушарий: филогенетически древней части – бледного шара, более позднего образования – полосатого тела и наиболее молодой части – ограды. Бледный шар состоит из наружного и внутреннего сегментов; полосатое тело – из хвостатого ядра и скорлупы. Ограда расположена между скорлупой и островковой корой. В функциональном отношении в базальные ганглии включают субталамические ядра и черную субстанцию.

Функциональные связи базальных ядер

Возбуждающая афферентная импульсация поступает преимущественно в полосатое тело в основном из трех источников: 1) от всех областей коры прямо и через таламус; 2) от неспецифических ядер таламуса; 3) от черной субстанции.

Среди эфферентных связей базальных ганглиев можно отметить три главных выхода:

· от полосатого тела тормозящие пути идут к бледному шару непосредственно и с участием субталамического ядра; от бледного шара начинается самый важный эфферентный путь базальных ядер, идущий преимущественно в двигательные вентральные ядра таламуса, от них возбуждающий путь идет в двигательную кору;

· часть эфферентных волокон из бледного шара и полосатого тела идет к центрам ствола мозга (ретикулярная формация, красное ядро и далее в спинной мозг), а также через нижнюю оливу в мозжечок;

· от полосатого тела тормозящие пути идут к черной субстанции и после переключения – к ядрам таламуса.

Следовательно, базальные ганглии являются промежуточным звеном. Они связывают ассоциативную и, частично, сенсорную кору с двигательной корой. Поэтому в структуре базальных ядер выделяют несколько параллельно действующих функциональных петель, связывающих их с корой больших полушарий.

Предыдущая13141516171819202122232425262728Следующая

ПОСМОТРЕТЬ ЕЩЕ:

На сайте «Глубинная психология: учения и методики» представлены статьи, направления, методики по психологии, психоанализу, психотерапии, психодиагностике, судьбоанализу, психологическому консультированию; игры и упражнения для тренингов; биографии великих людей; притчи и сказки; пословицы и поговорки; а также словари и энциклопедии по психологии, медицине, философии, социологии, религии, педагогике.

Все книги (аудиокниги), находящиеся на нашем сайте, Вы можете скачать бесплатно без всяких платных смс и даже без регистрации. Все словарные статьи и труды великих авторов можно читать онлайн.

Последствия повреждений базальных ганглиев

Предыдущая12345678Следующая

При повреждении БГ возникают двигательные расстройства. В 1817 году британский врач Д. Паркинсон описал картину болезни, которую можно было бы назвать трясущимся параличом. Она поражает многих пожилых людей. В начале ХХ века было установлено, что у людей, страдающих болезнью Паркинсона, в чёрной субстанции исчезает пигмент. Позже удалось установить, что болезнь развивается вследствие прогрессирующей гибели дофаминергических нейронов чёрной субстанции, после которой нарушается баланс между тормозными и возбуждающими выходами из полосатого тела. При болезни Паркинсона можно выделить три основных типа двигательных расстройств. Во-первых, это мышечная ригидность или значительное повышение тонуса мышц, в связи с чем человеку трудно осуществить любое движение: трудно подняться со стула, трудно повернуть голову, не поворачивая одновременно всё туловище. Ему не удается расслабить мышцы на руке или ноге так, чтобы врач мог согнуть или разогнуть конечность в суставе, не встречая при этом значительного сопротивления. Во-вторых, наблюдается резкое ограничение сопутствующих движений или акинезия: исчезают движения рук при ходьбе, пропадает мимическое сопровождение эмоций, становится слабым голос. В-третьих, появляется крупноразмашистый тремор в покое — дрожание конечностей, особенно дистальных их частей; возможен тремор головы, челюсти, языка.

Таким образом, можно констатировать, что потеря дофамиеэргических нейронов чёрной субстанции приводит к тяжелому поражению всей двигательной системы. На фоне сниженной активности дофаминергических нейронов относительно возрастает активность холинергических структур полосатого тела, чем и можно объяснить большинство симптомов болезни Паркинсона.

Роль базальных ядер в обеспечении двигательных функций

Открытие этих обстоятельств болезни в 50-х годах ХХ века ознаменовало собой прорыв в области нейрофармакологии, поскольку привело не только к возможности её лечения, но сделало понятным, что деятельность мозга может нарушаться в связи с поражением небольшой группы нейронов и зависит от определенных молекулярных процессов.

Для лечения болезни Паркинсона стали использовать предшественник синтеза дофамина — L-ДОФА (диоксифенилаланин), который, в отличие от дофамина, способен преодолевать гематоэнцефалический барьер, т.е. проникать в мозг из кровяного русла. Позже нейромедиаторы и их предшественники, а также вещества, влияющие на передачу сигналов в определённых структурах мозга, стали использовать для лечения психических заболеваний.

При поражении нейронов хвостатого ядра и скорлупы, использующих в качестве медиаторов ГАМК или ацетилхолин, баланс между этими медиаторами и дофамином изменяется, возникает относительный избыток дофамина. Это приводит к появлению непроизвольных и нежелательных для человека движений – гиперкинезов. Одним из примеров гиперкинетического синдрома является хорея или пляска святого Витта, при которой появляются насильственные движения, отличающиеся разнообразием и беспорядочностью, они напоминают произвольные движения, но никогда не объединяются в координированные действия. Такие движения возникают и во время покоя и во время произвольных двигательных актов.

Запомните: БАЗАЛЬНЫЕ ГАНГЛИИ:

Мозжечок и базальные ганглии относят к структурам программного обеспечения движений. В них заложены генетически детерминированные, врожденные и приобретённые программы взаимодействия разных групп мышц в процессе выполнения движений.

Высший уровень регуляции двигательной активности осуществляет кора головного мозга.

РОЛЬ КОРЫ БОЛЬШИХ ПОЛУШАРИЙ

В РЕГУЛЯЦИИ ТОНУСА И УПРАВЛЕНИИ ДВИЖЕНИЯМИ.

«Третий этаж» или уровень регуляции движений — это кора больших полушарий, которая организует формирование программ движений и их реализацию в действие. Зарождающийся в ассоциативных зонах коры замысел будущего движения поступает в моторную кору. Нейроны моторной коры организуют целенаправленное движение с участием БГ, мозжечка, красного ядра, вестибулярного ядра Дейтерса, ретикулярной формации, а также – с участием пирамидной системы, непосредственно воздействующей на альфа-мотонейроны спинного мозга .

Корковое управление движениями возможно лишь при одновременном участии всех моторных уровней.

Двигательная команда, передаваемая из коры головного мозга, оказывает воздействие через более низкие моторные уровни, причём каждый из них вносит свой вклад в окончательную двигательную реакцию. Без нормальной деятельности нижележащих моторных центров корковое моторное управление было бы несовершенным.

Сейчас уже многое известно о функциях моторной коры. Её рассматривают как центральную структуру, управляющую самыми тонкими и точными произвольными движениями. Именно в моторной коре строится конечный и конкретный вариант моторного управления движениями. Моторная кора использует два принципа управления движениями: контроль через петли обратной сенсорной связи и через механизмы программирования.Это достигается тем, что к ней сходятся сигналы от мышечной системы, от сенсомоторной, зрительной и других отделов коры, которые и используются для моторного контроля и коррекции движения.

Афферентные импульсы к моторным зонам коры поступают через моторные ядра таламуса. Через них кора связана с ассоциативными и сенсорными зонами самой коры, с подкорковыми базальными ганглиями и мозжечком.

Моторная область коры регулирует движения с помощью эфферентных связей трёх типов: а) прямо на мотонейроны спинного мозга через пирамидный тракт, б) косвенно при помощи связи с нижележащими двигательными центрами, в) ещё более косвенная регуляция движений осуществляется путём влияния на передачу и обработку информации в чувствительных ядрах мозгового ствола и таламуса.

Как уже говорилась, сложную моторную деятельность, тонкие координированные действия определяют моторные области коры, от которых к стволу и спинному мозгу направляются два важных пути: кортикоспинальный и кортикобульбарный, которые иногда объединяют под названием пирамидный тракт. Кортикоспинальный путь, обеспечивающий управление мышцами туловища и конечностей, заканчивается либо прямо на мотонейронах, либо на интеронейронах спинного мозга. Кортикобульбарный путь осуществляет контроль двигательных ядер черепно-мозговых нервов, управляющих мышцами лица и движениями глаз.

Пирамидный тракт является самым большим нисходящим моторным путём; он образован приблизительно одним миллионом аксонов, больше половины которых принадлежит нейронам, которые называются клетки Беца или гигантские пирамидные клетки. Они расположены в V слое первичной моторной коры в области прецентральной извилины. Именно от них берёт начало кортикоспинальный путь или так называемая пирамидная система. Через посредство вставочных нейронов или путём прямого контакта волокна пирамидного тракта образуют возбуждающие синапсы на мотонейронах сгибателей и тормозные –на мотонейронах разгибателей в соответствующих сегментах спинного мозга. Спускаясь к мотонейронам спинного мозга, волокна пирамидного тракта отдают многочисленные коллатерали к другим центрам: красному ядру, ядрам моста, ретикулярной формации ствола мозга, а также к таламусу. Эти структуры связаны с мозжечком. Благодаря связям моторной коры с двигательными подкорковыми центрами и мозжечком, она участвует в обеспечении точности выполнения всех целенаправленных движений — как произвольных, так и непроизвольных.

Пирамидный путь частично перекрещивается, поэтому инсульт или иное повреждение правой моторной зоны вызывает паралич левой половины тела, и наоборот

До сих пор можно встретить, наряду термином пирамидная система, ещё один: экстрапирамидный путь или экстрапирамидная система. Этот термин применялся для обозначения других двигательных путей, идущих от коры к двигательным центрам. В современной физиологической литературе термин экстрапирамидный путь и экстрапирамидная система не используется.

Нейроны в двигательной коре, также как и в сенсорных областях, организованы в вертикальные колонки Корковая моторная (другое название – двигательная) колонка – это небольшой ансамбль двигательных нейронов, которые контролируют группу связанных между собой мышц. Как сейчас полагают, их важная функция состоит не просто в том, чтобы активировать те или другие мышцы, а в том, чтобы обеспечивать определенное положение сустава. В несколько общей форме можно сказать, что кора кодирует наши движения не путем приказов о сокращении отдельных мышц, а путем команд, обеспечивающих определенное положение суставов. Одна и та же группа мышц может быть представлена в разных колонках и может участвовать в разных движениях

Пирамидная система является основой наиболее сложной формы двигательной активности — произвольных, целенаправленных движений. Кора больших полушарий является субстратом для обучения новым видам движений (например, спортивным, производственным и т.д.). В коре хранятся сформированные в течение жизни программы движений,

Ведущая роль в построении новых моторных программ принадлежит передним отделам КБП (премоторной, префронтальной коре). Схема взаимодействия ассоциативных, сенсорных и моторных областей коры при планировании и организации движений представлена на рисунке 14 .

Рисунок 14. Схема взаимодействия ассоциативных, сенсорных и моторных областей при планировании и организации движений

Планировать предстоящие действия начинает префронтальная ассоциативная кора лобных долей на основе информации, поступающей, в первую очередь, от заднетеменных областей, с которыми её связывает множество нейронных путей. Выходная активность префронтальной ассоциативной коры адресована премоторным или вторичным моторным областям, которые создают конкретный план предстоящих действий и непосредственно готовят моторные системы к движению. К вторичным двигательным областям относятся премоторная кора и добавочный моторный ареал (добавочная моторная область). Выходная активность вторичной моторной коры направлена к первичной моторной коре и к подкорковым структурам. Премоторная область контролирует мышцы туловища и проксимальные отделы конечностей. Эти мышцы особенно важны в начальной фазе выпрямления тела или движения руки к намеченной цели. В отличие от этого, добавочный моторный ареал участвует в создании модели двигательной программы, а также программирует последовательность движений, которые выполняются билатерально (например, когда надо действовать обеими конечностями).

Вторичная моторная кора занимает в иерархии двигательных центров главенствующее над первичной моторной корой положение: во вторичной коре движения планируются, а первичная — этот план выполняет.

Первичная моторная кора обеспечивает простые движения. Она расположена в передних центральных извилинах мозга. Исследования на обезьянах показали, что в передней центральной извилине имеются неравномерно распределенные зоны, управляющие различными мышцами тела. В этих зонах мышцы тела представлены соматотопически, то есть каждой мышце соответствует свой участок области (двигательный гомункулус) ( рис 15) .

Рисунок 15. Соматотопическая организация первичной моторной коры — двигательный гомункулус

Как показано на рисунке, самое большее место занимает представительство мышц лица, языка, кистей рук, пальцев — то есть тех частей тела, которые несут наибольшую функциональную нагрузку и могут совершать самые сложные, тонкие и точные движения, и в то же время сравнительно мало представлены мышцы туловища и ног.

Моторная кора управляет движением, используя информацию, поступающую как по сенсорным путям от других отделов коры, так и от генерируемых в ЦНС моторных программ, которые актуализируются в базальных ганглиях и мозжечке и доходят до моторной коры через таламус и префронтальную кору.

Полагают, что в БГ и в мозжечке уже заложен механизм, который может актуализировать хранящиеся в них двигательные программы. Однако, для приведения в действие всего механизма необходимо, чтобы в эти структуры поступил сигнал, который послужил бы начальным толчком процесса. По-видимому, существует общий биохимический механизм актуализации моторных программ в результате роста активности дофаминергических и норадренергических систем в мозге.

Согласно гипотезе, высказанной П. Робертсом, актуализация моторных программ происходит вследствие активации командных нейронов. Существует два типа командных нейронов. Одни из них лишь запускают ту или иную двигательную программу, но не участвуют в её дальнейшем осуществлении. Эти нейроны называются нейроны-триггеры. Командные нейроны другого типа получили название воротных нейронов. Они поддерживают или видоизменяют двигательные программы лишь будучи в состоянии постоянного возбуждения. Такие нейроны обычно управляют позными или ритмическими движениями. Сами командные нейроны могут контролироваться и затормаживаться сверху. Снятие торможения с командных нейронов повышает их возбудимость и тем самым высвобождает «предпрограммированные» цепи для той деятельности, для которой они предназначены

В заключение следует отметить, что двигательные (моторные) области коры больших полушарий служат последним звеном, в котором образованный в ассоциативных и других зонах (а не только в моторной зоне) замысел превращается в программу движения. Главной задачей моторной коры является выбор группы мышц, ответственных за выполнение движений в каком-либо суставе, а не непосредственная регуляция силы и скорости их сокращения. Эту задачу выполняют нижележащие центры вплоть до мотонейронов спинного мозга. В процессе выработки и реализации программы движения моторная область коры получает информацию от БГ и мозжечка, которые посылают к ней корректирующие сигналы.

Запомните:

КОРА БОЛЬШИХ ПОЛУШАРИЙ:

Заметим, что пирамидные, руброспинальные и ретикулоспинальные пути активируют преимущественно флексорные, а вестибулоспинальные — преимущественно экстензорные мотонейроны спинного мозга. Дело в том, что флексорные двигательные реакции являются основными рабочими двигательными реакциями организма и требуют более тонкой и точной активации и координации. Поэтому в процессе эволюции большинство нисходящих путей специализировалось по активации именно флексорных мотонейронов.

Предыдущая12345678Следующая